FOTOSINTESIS
FISIOLOGIA VEGETAL
Carlos Ricardo Cornejo Merino 1
CAPITULO I GENERALIDADES
INTRODUCCION
Fisiología es una palabra de origen griego (Fisio=naturaleza – logos=tratado, estudio)
La Fisiología Vegetal es la ciencia que estudia los fenómenos vitales de los organismos vegetales vivos. Su objetivo es familiarizarnos con la vida de éstos y con los procesos que ocurren en su seno, de modo que podamos alterar su marcha conforme a nuestros deseos, dirigir su vida y obtener de ellos la mayor cantidad posible de productos necesarios a la humanidad.
LA FISIOLOGÍA VEGETAL COMO CIENCIA
La Fisiología Vegetal es una ciencia básica de singular importancia en la carrera de agronomía, a través de ella se llega al conocimiento de las plantas, permitiendo manipular algunos procesos en beneficio de su crecimiento y desarrollo.
El estudio de las plantas puede abordarse bajo diferentes puntos de vista y esto ha originado una serie de ramas de la Botánica como son la Anatomía, la Morfología, la Genética, La Patología, y naturalmente la Fisiología.
A todas estas ramas de la Botánica tenemos que ponerles límites, con los que intentaremos determinar su parcela de estudio; sin embargo, esto no es tarea fácil, pues la división de cualquier ciencia en varias partes no deja de ser un artificio introducido por las limitaciones de la mente humana, que hacen que ésta solo pueda abarcar ciertos aspectos de lo que constituye un todo indivisible, en nuestro caso, la planta verde.
La Fisiología Vegetal abarca el estudio de algunos procesos que tienen lugar en las plantas, fundamentalmente desde el punto de vista funcional, aunque por las razones expuestas anteriormente no debe desecharse el estudio estructural de los lugares donde se realizan esos procesos.
Podríamos aproximar otra definición diciendo que es la parte de la botánica que estudia el PORQUÉ y el CÓMO de los fenómenos qque se observan en las plantas que son poco comprendidos. Por ej. ¿Porqué los tallos crecen hacia arriba, porque la raíz crece hacia abajo?, ¿cómo toman las plantas el CO2 y el H2O?,¿cómo entra y se desplaza el agua?, ¿cómo lo hacen los solutos?, ¿cómo crece la planta?, ¿cómo influyen las condiciones ambientales sobre el desarrollo?,etc.
A todos estos interrogantes intenta dar respuesta la Fisiología Vegetal. Se estudian los mecanismos de cómo son trasladados los solutos orgánicos, estudia de que manera es utilizada la energía y su transformación, como se originan las diversas estructuras y como funcionan. El crecimiento, la diferenciación y el desarrollo.
El conocimiento de la planta y su funcionamiento adquiere cada vez mayor importancia para la humanidad. El último término la supervivencia del género humano depende y probablemente dependerá siempre del crecimiento de los vegeales.
Todo el mundo está más o menos familiarizado con ciertos aspectos de la vida de las plantas, pero pocos son los que comprenden las causas que originan numerosos fenómenos de la vida de las mismas. Muchas son las preguntas que podemos hacernos de la naturaleza de estos fenómenos pero cuantas más respuestas se encuentran más interrogantes se abren en nuestro camino.
La respuesta a estas y otras preguntas las encontramos en la rama de la botánica conocida como FISIOLOGIA VEGETAL
Todos los procesos que ocurren en los vegetales están condicionados al doble control del complemento genético, más los factores ambientales, por tanto es lógico que el estudio de los efectos de los factores ambientales sobre los procesos fisiológicos debe ser una parte integral de la Fisiología Vegetal.
Siempre que se estudia comparativamente el mismo proceso en dos especies diferentes o aún en variedades de la misma especie, se considera directamente el efecto de la constitución genética en la Fisiología de las plantas. Si bien en muchos aspectos las manifestaciones morfológicas de las diferencias genéticas son más evidentes que las manifestaciones fisiológicas, estas últimas suelen ser mas profundas. Así tenemos que algunas variedades de la misma especie que casi no podrían diferenciarse morfologicamente, pueden diferir mucho en su fisiología.
La vida y el crecimiento de los vegetales son la resultante de las interacciones de una multitud de procesos complicados, que el científico ha intentado investigar, mediante métodos experimentales tan precisos como los usados en la física, a fin de comprender las interrelaciones que son la esencia de la vida.
DEFINICIÓN DE FISIOLOGÍA VEGETAL
Si nos guiásemos de la definición etimológica, la Fisiología Vegetal es “un discurso acerca de la naturaleza de las plantas”. La definición abarca lo suficiente como para que ningun aspecto de la botánica quede fuera de su alcance.
La fisiología vegetal no es, en general, una ciencia de aplicación inmediata, aunque tiene más aspectos tecnológicos de los que suponen algunos autores. Por otra parte, es, quizá, la disciplina más apropiada para que el futuro agro biólogo y agrónomo puedan analizar los fenómenos, sintetizar los conocimientos y evaluar los conceptos teóricos.
La definición concreta indica que la fisiología vegetal es la ciencia que estudia los cambios físicos y químicos que ocurren en el organismo vegetal.
La definición detallada señala que la fisiología vegetal estudia los fenómenos vitales considerando a la planta como un mecanismo complicado, donde se cumplen las leyes físicas y químicas y donde los fenómenos se determinan unos a otros. El proceso fisiológico es sinónimo de proceso vital y se refiere a todo cambio químico que ocurre dentro de un ser vivo, sea intrínseco o producto de un intercambio con el medio externo.
La fisiología vegetal estudia los procesos que ocurren en la vida de las plantas y la significación de estos para la vida del vegetal como un todo. No es una disciplina de aplicación directa, pero es básica para un buen aprovechamiento de las plantas, pues solo entendiendo sus mecanismos de acción podemos pretender manejarlos y modificarlos en beneficio del hombre.
En un concepto resumido podemos decir que: Es una ciencia que estudia las funciones de las plantas, como se realizan, como se correlacionan e integran.
En un sentido amplio Bonner y Galston conceptúan a la Fisiología Vegetal. «Como la ciencia que estudia los procesos que tienen lugar en el desarrollo y comportamiento de los vegetales, así como en el examen de los mecanismos internos, mediante los cuales realizan sus múltiples y complejos procesos de síntesis químicos y en la forma como se integran estos mecanismos.
Existen muchos conceptos que tratan de indicarnos lo que estudia la fisiología, pero en todos ellos se sintetiza el aspecto interno de la planta.
IMPORTANCIA DE LA FISIOLOGIA VEGETAL
La importancia de la Fisiología Vegetal radica en el conocimiento de los mecanismos internos, para así poder conocer sus necesidades y responder de una forma adecuada, bien considerando los factores ambientales y los nutricionales.
La Fisiología Vegetal nos permite tener un conocimiento adecuado de los procesos que ocurren en las plantas, de cómo están relacionados entre sí y de la forma como son afectados por los factores ambientales, con ello se busca lograr el aumento de la productividad agrícola que se requiere.
Importancia de las plantas
El 95 % de toda la biomasa terrestre es vegetal
- La actividad biosintética de las plantas mantiene, además de a ellas mismas a, esencialmente, todas las otras formas de vida sobre la Tierra.
- La especie humana depende de las plantas como fuente de alimentos y de materias primas para la industria.
La mayor parte de los combustibles proceden de la actividad fotosintética de las plantas
La fotosíntesis vegetal originó y renueva el oxígeno atmosférico del que dependen muchos organismos
CAMPO DE ESTUDIO
El campo de la fisiología vegetal incluye el estudio de todas las actividades internas de las plantas, procesos químicos y físicos asociados a la vida. Esto implica el estudio a muchos niveles en escala de tamaño y tiempo. En la escala más pequeña se encuentran las interacciones moleculares de la fotosíntesis y la difusión interna del agua, minerales y nutrientes. A gran escala se encuentran el desarrollo, estacionalidad, dormancia y control reproductivo.
LA FISIOLOGIA VEGETAL Y LA AGRICULTURA
La Fisiología Vegetal como tal es una disciplina cuyo objetivo es conocer el funcionamiento y desarrollo de los vegetales. También estudia la relación entre los factores del medio y la planta (ecofisiología).
El hombre depende para su subsistencia de la actividad de estos organismos, ya sea para su alimentación, vivienda, prendas y como fuente energética. La energía liberada por la utilización de este combustible prehistórico representa la energía solar captada y transformada en energía química por la fotosíntesis operada en las plantas verdes que vivieron hace millones de años.
El conocimiento de las plantas y de su funcionamiento, adquiere cada vez mayor importancia para la humanidad. Las plantas verdes no sólo son la fuente última de todo alimento, sino que surten de materia prima a numerosas industrias. Todo esto hace que el hombre quiera obtener más y mejores productos, es decir que la agricultura cada vez está más en manos de especialistas, y éstos deben poseer un conocimiento de los procesos que tienen lugar en las plantas y también de los efectos del medio sobre estos procesos, es decir, se necesita una aplicación práctica de los principios de la Fisiología Vegetal.
La agricultura esta basada en el crecimiento de los vegetales y es ahí donde la FISIOLOGIA VEGETAL, ciencia a la cual le conciernen primordialmente los principios fundamentales que explican el crecimiento vegetal, tiene un rol fundamental que cumplir ampliando su aplicación a problemas agrícolas más amplios. La aplicación de investigaciones fundamentales en los métodos de propagación, cultivos, cosecha, conservación de productos cosechados, etc. es decir la mayor parte de la investigación que se hace en la actualidad en la agricultura no es más que Fisiología Vegetal, habiendo contibuido esta ciencia al avance la misma.
IMPORTANCIA DEL CONOCIMIENTO DE LA FISIOLOGÍA VEGETAL PARA EL AGRÓNOMO
Es de vital importancia ya que a través del conocimiento de la planta, el Ingeniero podrá interpretar su funcionamiento y mediante los síntomas, y signos que presente tomará decisiones que ayuden a un mejor crecimiento, desarrollo y producción de la plantas.
RELACION DE LA FISIOLOGIA VEGETAL CON OTRAS CIENCIAS
Sabemos que los seres vivos gozan de una serie de propiedades que son peculiares de ellos (crecimiento, desarrollo, reproducción, etc.) cuya existencia llevó a considerar que estos rasgos no eran factibles a una descripción física; de la misma forma sus caracerísticas morfológicas, y su forma de vida determinan que para su estudio sea necesario el uso de otras ciencias que pasaremos a analizar.
Aún cuando guarda un vínculo muy íntimo con las ciencias biológicas de carácter descriptivo, la Fisiología Vegetal difiere de ellas en que se funda en las ciencias fisicoquímicas; en consecuencia, cuando analiza los fenómenos vitales y separa las reacciones de los procesos complejos, acude constantemente a la física y a la química y su progreso está enlazado estrechamente con el que experimentan las ciencias físicoquímicas.
Está integrada a la Biología y su contenido oscila entre la Bioquímica y la Ecología, en tal forma que no se pueden establecer límites entre estas disciplinas. Si bien todo ser vivo depende del medio, en los vegetales esta dependencia es mayor y más directa, ya que el ambiente no sólo los nutre y constituye las condiciones que permiten su crecimiento, sino que también regula y determina en gran medida numerosos procesos y la morfogénesis general.
Así las temperaturas y la longitud del día pueden determinar que una planta desarrolle sus órganos florales o permanezca vegetativa.
Como ocurre con casi todas las disciplinas científicas, su contenido no está claramente delimitado, y tanto en sus temas como en sus métodos de trabajo intervienen conocimientos de Química, Física, Meteorología, Genética, Citología, Morfología interna y externa, entre otras.
Sin embargo el estudio de la fisiología a determianado que está íntimamente relacionada con otras ciencias, es así como encontramos que con la edafología está relacionada en lo que se refiere al abastecimiento de agua y nutriente minerales del suelo y por tanto los procesos de absorción mediante el sistema radical.
Con la ecología, en el comportamiento de las plantas con relación al medio ambiente, esta relación nos lleva una superposición entre estas dos ciencias y suele denominarse ecofisiología., que estudia el comportamiento de los vegetales por efecto del medio ambiente.
Con la bioquímica, basado fundamentalmente en los procesos bioquímicos que ocurren en la planta para llevar a cabo sus procesos vitales.
En las últimas décadas surgen con fuerza nuevos campos del conocimiento: la biología molecular y la biotecnología que se vinculan con las disciplinas enunciadas anteriormente, con la fisiología y con la productividad de los cultivos. La Biología molecular es aquella rama de las Ciencias Biológicas que intenta proporcionar una explicación de los fenómenos biológicos en términos de la interacción de moléculas y sus polímeros. Las ciencias básicas de esta disciplina son la genética, la bioquímica y la fisicoquímica.
En cuanto a la biotecnología existen varias definiciones con distintos enfoques:
-De acuerdo a varios autores, la biotecnología vegetal comprende «la aplicación de los fundamentos y técnicas del cultivo in vitro de material vegetal, de la biología molecular y la ingeniería genética -estrechamente interrelacionados- al conocimiento, mejora y productividad de las plantas en beneficio de la humanidad».
La biotecnologia vegetal se puede proyectar al conocimiento e investigación de la biología de la célula y la planta, o bien a la obtención de material para la propagación y/o utilización con alguna finalidad industrial, como la producción de valiosos productos.
La biotecnología se caracteriza por su carácter de ciencia aplicada y se distingue de la ciencia por su objeto. Comúnmente, como ciencia se entiende la búsqueda de conocimiento a través de una tarea creativa y sistemática y como tecnología su aplicación.
REVISIÓN DE LA CELULA VEGETAL
La célula es la unidad básica de la vida, a partir de ellos todos los vegetales están conformados por millones de ellas en sus diferentes partes. Si fuera posible mirar microscópicamente una estructura vegetal que aparenta ser un cuerpo homogéneo veríamos millones de cavidades de distintas formas y tamaños, que es lo que verdaderamente representa esta planta.
Las células de los organismos más simples son capaces de realizar todas las actividades y manifestaciones vitales. En organismos más complejos las células pueden alcanzar un alto grado de especialización, para realizar solamente actividades específicas.
Los diferentes tipos de células vegetales pueden distinguirse por la forma, espesor y constitución de la pared, como también por el contenido de la célula.
Una serie de características diferencian a las células vegetales de las animales:
Presentan cloroplastos
: son orgánulos rodeados por dos membranas, atrapan la energía electromagnética derivada de la luz solar y la convierten en energía química mediante la fotosíntesis, utilizando después dicha energía para sintetizar azúcares a partir del CO2 atmosférico.Vacuola central
: un gran vacuola en la región central es exclusiva de los vegetales, constituye el depósito de agua y de varias sustancias químicas, tanto de desecho como de almacenamiento. La presión ejercida por el agua de la vacuola se denomina presión de turgencia y contribuye a mantener la rigidez de la célula, por lo que el citoplasma y núcleo de una célula vegetal adulta se presentan adosados a las paredes celulares. La pérdida del agua resulta en el fenómeno denominado plasmólisis, por el cual la membrana plasmática se separa de la pared y condensa en citoplasma en en centro del lumen celular.
Pared celular es tal vez la característica más distintiva de las células vegetales. Le confiere la forma a la célula, cubriéndola a modo de exoesqueleto, le da la textura a cada tejido, siendo el componente que le otorga protección y sostén a la planta.
Al considerar los niveles de organización de un vegetal podemos identificar:
Célula Tejido Sistema de tejidos Órganos Vegetal
Los sistemas de tejidos son grupos de tejidos que presentan continuidad en todo el vegetal, son tres:
Sistema fundamental: formado por parénquima, tejido de relleno, colénquima y esclerénquima como tejidos de sostén
Sistemaepidérmico
: constituido por la epidermis, cubierta protectora y más tarde, por la peridermis en el cuerpo secundarioSistemavascular: compuesto por xilema y floema
ORGANELOS CELULARES DE IMPORTANCIA
PARED CELULAR
Es un componente típico de las células vegetales. Las únicas células que no la tienen son los gametos masculinos y a veces los gametos femeninos. En las células vivas las paredes tienen un papel importante en actividades como absorción, transpiración, traslocación, secreción y reacciones de reconocimiento, como en los casos de germinación de tubos polínicos y defensa contra bacterias u otros patógenos
. Son persistentes y se preservan bien, por lo cual se pueden estudiar fácilmente en plantas secas y también en los fósiles.
También tiene una importante función estructural, al constituir una capa rígida que da forma a la célula y la protege de tracciones metálicas. Cada pared celular está unida a la pared de las células vecinas y entre todas constituyen una armazón que da consistencia a los distintos órganos de las plantas.
Inclusive en células muertas son funcionales las paredes celulares: en los árboles, la mayor parte de la madera y la corteza está formada sólo de paredes celulares, ya que el protoplasto muere y degenera.
En la corteza las paredes celulares contienen materiales que protegen las células subyacentes de la desecación. En la madera las paredes celulares son gruesas y rígidas y sirven como soporte mecánico de los órganos vegetales.
La importancia de la pared celular radica en la presencia de la lamina media, la cual da la “cementación” a los frutos, determinando su mayor o menor conservación.
BIOMEMBRANAS
Todas las células que forman a los seres vivos tienen una membrana plasmática que es intermedia entre el interior de la célula y su entorno y la capacita para controlar selectivamente la entrada y salida de sustancias.
La membrana plasmática participa en todos los procesos de intercambio celular, tanto los que las células efectúan para introducir nutrientes, como aquellos con los cuales se expulsan materiales de desecho.
Químicamente, la membrana de las células está constituida por una mezcla de materiales grasos y de proteínas (lipoproteicas), que confieren a la estructura flexibilidad y resistencia, respectivamente; además de que interaccionan de manera particular con los ambientes interno y externo.
En las células de las plantas, la membrana plasmática está rodeada por una pared celular, que le brinda rigidez a la célula. Las membranas biológicas delimitan a los organelos y sirven como un medio para fijar toda la maquinaria encargada de realizar procesos celulares específicos.
El aspecto de la membrana plasmática y otras membranas celulares bajo el microscopio electrónico es muy similar en todos los organismos. Presentan dos capas oscuras que encierran una capa clara (en total 70-85 Å de espesor; 1Å angstrom= 0,0001 µm). Esta estructura fue denominada «unidad de membrana»
El paso de moléculas a través de la membrana plasmática puede ser por :
Difusión simple, a favor de la gradiente de concentración
Difusión facilitada por proteínas translocadoras
Transporte activo, con gasto de energía, también a través de proteínas translocadoras; en este grupo están las enzimas ATP asas llamadas bombas moleculares; bombas de protones en vacuolas, cloroplastos, mitocondrias.
En consecuencia, las biomembranas son selectivamente permeables: a través de ellas pueden pasar moléculas disueltas sólo cuando están presentes sus translocadores específicos, proteínas que reconocen las moléculas y pueden llevarlas a través de la membrana.
Los diferentes tipos de membranas presentan conjuntos característicos de glucoproteínas que les confieren su especificidad para el transporte, el reconocimiento y actividades enzimáticas.
Otra propiedad de las biomembranas es que no surgen de la nada, sino que proceden de otras existentes, que crecen incorporando moléculas de lípidos y proteínas sintetizadas principalmente en el retículo endoplasmático.
Su importante papel de intercambio en el transporte de macromoléculas y partículas lo realizan a través de vesículas rodeadas de membranas plasmáticas, en cuyo interior viajan las sustancias que deben entrar o salir de las células y son de los siguientes tipos: Exocitosis (cuando se transporta del interior al exterior de la célula); Endocitosis (Cuando las sustancias se incorporan a las células), dentro de ella Fagocitosis ( si sustancias son mayores a 150 nm) y Pinocitosis ( si son menores de 150 nm);
CLOROPLASTOS
Los cloroplastos son los organelos en donde se realiza la fotosíntesis, también se le conoce como la “Unidad Fotosintética”. Están formados por un sistema de membranas interno en donde se encuentran ubicados los sitios en que se realiza cada una de las partes del proceso fotosintético. En las membranas tilacoidales se realiza la fase luminosa y en el estroma la fase oscura
En los organismos fotosintéticos, el proceso se lleva a cabo asociado a ciertas prolongaciones hacia el interior de la célula de la membrana plasmática.
MITOCONDRIAS O CONDRIOSOMAS
Son estructuras grandes ovales denominadas “Centrales Energéticas” por que en ella ocurre la respiración celular, conformadas por una membrana externa lisa y una interna plegada hacia el interior formando las denominadas crestas. Su función es descomponer compuestos orgánicos fijando (almacenando) una parte esencial de la energía liberada en forma de ATP (adenosíntrifosfato). Los carbohidratos que se utilizan en las mitocondrias provienen principalmente de la fotosíntesis (en las plantas y algunos otros organismos que fotosintetizan.
RETÍCULO ENDOPLASMATICO
Es una red de membranas que se ramifica por todo el citoplasma de la mayoría de las células en metabolismo activo. Consiste de dobles unidades de membrana que a veces se separan para formar vesículas. Gran parte del R. E. Posee numerosos ribosomas ya sea adheridos a el o unidos a su lado externo, por lo que se le denomina rugoso.
Tiene una unión muy estrecha con el núcleo y funciona como un sistema para transferencia de material o información entre células; de la misma forma por su unión con los ribosomas se asume que este comprometido con la síntesis de la proteína.
Se asume que el Retículo Endoplasmático Rugoso interviene en la síntesis de las proteínas, función determinada por la presencia de los ribosomas que se unen a la membrana del R.E.. Mientras que el Retículo Endoplasmático Liso es responsable de la síntesis de lípidos y grasas.
En células vegetales tiene una especial asociación con la pared y es capaz de dirigir el depósito de materiales en ella o de prevenir su deposición (polen, xilema, etc.).
RIBOSOMAS
Todas las células de los organismos vivos contienen ribosomas, que son pequeñas estructuras distribuidas por todo el citoplasma y también concentradas en ciertos lugares en particular, como en el retículo endoplasmático dándole una apariencia rugosa, también se encuentran dentro de los cloroplastos y las mitocondrias.
En los ribosomas ocurre uno de los pasos más importantes de la fabricación de proteínas al interior de la célula. Por ello se dice frecuentemente que los ribosomas son las “fabricas de proteínas de las células”.
GLIOXISOMAS Y PEROXISOMAS
Denominados micro cuerpos por sus dimensiones, son organelos esféricos, rodeados por una sola unidad de membrana. Su diámetro varía de 0,5 a 1,5 µm y tienen un interior granular; algunas veces con inclusiones cristalinas de proteínas. Se originan a partir del R.E., formando parte del sistema de endomembranas. Los peroxisomas son organelos esféricos, especializados en reacciones de oxidación.
La enzima catalasa, constituye casi el 40% de las proteínas totales del peroxisoma, esta enzima descompone el peróxido de hidrógeno en agua y oxígeno. En las plantas se conocen los peroxisomas foliares, como organelos de la fotorrespiración. Los glioxisomas se encuentran en semillas de oleaginosas, y contienen las enzimas que ayudan a convertir las grasas almacenadas, en carbohidratos que son translocados a la planta joven para su crecimiento.
NUCLEO
El núcleo de cualquier célula, sea vegetal o animal, reúne en su interiortoda la información necesaria, no solo para el funcionamiento de la célula como tal, sino para la estructuración y funcionamiento de todo el organismo al que pertenece.
Si se trata de una célula vegetal meristemática, el tamaño relativo de núcleo es mayor, ya que el volumen de estas células en estado juvenil es pequeño, porque no han desarrollado el sistema vacuolar
El núcleo es un organelo sumamente especializado que sirve de centro de administración e información de la célula. Este organelo tiene dos funciones principales. Contiene el material hereditario de la célula, o ADN para la transferencia de la herencia y coordina las actividades de la célula, como el metabolismo, crecimiento, síntesis de proteínas, y reproducción (división celular).
VACUOLA
Las vacuolas son sacos limitados por membranas, llenos de agua con varios azúcares, sales, proteínas, y otros nutrientes disueltos en ella. Cada célula vegetal contiene una sola vacuola de gran tamaño que usualmente ocupa la mayor parte del espacio interior de la célula cuando esta es adulta. Es fisiológicamente importante por que funciona como la reserva de agua de la célula, así como también puede servir de sitio de almacenamiento para deshechos celulares y otras sustancias nocivas, que luego pueden ser reabsorbidas por el citoplasma para su reutilización.
