Intercambio de Gases Respiratorios
Los pulmones se llenan de aire. El oxígeno difunde de los alvéolos a la sangre, de esta al líquido intersticial y finalmente a las células. El CO2 lo hace en dirección opuesta.
Ley de Dalton
Cada gas de una mezcla ejerce su propia presión (p). La presión total se calcula con la suma de las presiones parciales. El aire atmosférico es una mezcla de varios gases (oxígeno, CO2, nitrógeno, vapor de agua y otros en cantidades mínimas).
Presión atmosférica = pO2 + pCO2 + pN2 + pH2O = 760 mmHg
La presión parcial que ejerce cada gas se determina multiplicando la presión total por el porcentaje correspondiente a cada gas.
Ley de Henry
- El volumen de un gas disuelto en un líquido está en proporción directa a su presión parcial y al coeficiente de solubilidad, en condiciones de temperatura constante.
- Cambios en la solubilidad del nitrógeno (el aire que respiramos contiene aproximadamente un 79% de nitrógeno) no tienen ningún efecto significativo en las funciones corporales, debido a su bajo coeficiente de solubilidad.
- La presión parcial del nitrógeno en aire comprimido es más alta, lo que puede causar mareo y otros síntomas. Esto recibe el nombre de narcosis por nitrógeno.
- Una aplicación clínica es la oxigenación hiperbárica, donde se emplea presión para hacer que se disuelva más oxígeno en la sangre.
Respiración Externa
La respiración externa es el intercambio de oxígeno y CO2 entre los alvéolos y los capilares sanguíneos de los pulmones. Resulta en la conversión de sangre desoxigenada (que contiene más CO2 que O2) proveniente del corazón en sangre oxigenada que regresa al corazón.
Durante la inspiración, el aire atmosférico que contiene oxígeno entra en los alvéolos. La sangre desoxigenada es bombeada por el ventrículo derecho al tronco pulmonar, arterias pulmonares y capilares pulmonares que rodean a los alvéolos.
La presión parcial de oxígeno del aire alveolar es de 105 mmHg, y la de la sangre desoxigenada que llega a los capilares pulmonares es de apenas 40 mmHg. Como resultado de esta diferencia, el oxígeno difunde de los alvéolos a la sangre desoxigenada hasta que se alcanza el equilibrio, es decir, la presión parcial de oxígeno de la sangre oxigenada es de 105 mmHg.
Al tiempo que el oxígeno difunde de los alvéolos a la sangre, el CO2 lo hace en dirección opuesta. Al circular la sangre desoxigenada a los pulmones, la presión parcial de CO2 es de 45 mmHg, y la de los alvéolos de 40 mmHg. Debido a esta diferencia, el gas difunde de la sangre desoxigenada a los alvéolos hasta que se igualan sus presiones en ambas partes. De esta forma, las presiones parciales de O2 y CO2 de la sangre oxigenada que sale de los pulmones son las mismas que las del aire alveolar. El CO2 que difunde hacia los alvéolos se elimina durante la espiración.
Factores que Afectan la Eficacia de la Respiración Externa
La eficacia de la respiración externa depende de diversos factores:
- Altitud: Mientras la presión parcial de oxígeno alveolar sea mayor que la de los capilares, el oxígeno difunde de los alvéolos hacia la sangre. Conforme aumenta la altitud sobre el nivel del mar, disminuye la presión parcial de oxígeno atmosférico y, con ella, la alveolar, de modo que es menor la cantidad de oxígeno que difunde hacia la sangre. Los síntomas comunes del mal de montaña (disnea, náuseas y mareo) son atribuibles a las bajas concentraciones de oxígeno en la sangre.
- Área de Superficie Total: Otro factor que afecta a la respiración externa es el área de superficie total disponible para el intercambio de oxígeno y CO2. Cualquier enfermedad pulmonar que disminuya el área de superficie funcional que forma la membrana alveolocapilar reduce la eficacia de la respiración externa.
- Volumen de Respiración Minuto: Un tercer factor que influye en la respiración externa es el volumen de respiración minuto. Ciertos fármacos, como la morfina, reducen la frecuencia respiratoria y, con esta, el volumen de oxígeno y CO2 que se intercambia entre los alvéolos y la sangre.
Respiración Interna
- Tras la respiración externa, la sangre oxigenada sale de los pulmones por las venas pulmonares y regresa al corazón. En este, es bombeada por el ventrículo izquierdo a la aorta y, por las arterias de la circulación general, llega a los capilares sanguíneos y las células.
- Resulta en la conversión de la sangre oxigenada en desoxigenada. Al tiempo que el oxígeno difunde de los capilares sanguíneos hacia las células de los tejidos, el CO2 lo hace en dirección opuesta: difunde de las células de los tejidos, a través del líquido intersticial, hacia la sangre oxigenada, convirtiéndola en desoxigenada en los capilares.
- La sangre desoxigenada inicia su retorno al corazón para iniciar otro ciclo de la respiración pulmonar.
Transporte de los Gases Respiratorios
El transporte de los gases respiratorios es una función de la sangre. Cuando el oxígeno y el CO2 entran en esta, ocurren ciertos cambios químicos y físicos que facilitan su transporte e intercambio.
Transporte de Oxígeno
En condiciones normales de reposo, cada 100 ml de sangre oxigenada contiene 20 ml de oxígeno. Este no se disuelve con facilidad en el agua, y es poco el que se transporta en disolución en el agua del plasma sanguíneo. La sangre oxigenada contiene apenas un 3% de oxígeno disuelto. El 97% restante se transporta en combinación química con la hemoglobina de los eritrocitos.
La hemoglobina se une de forma reversible al oxígeno, formando la oxihemoglobina.
Cuando la hemoglobina se convierte en oxihemoglobina, se dice que está totalmente saturada, y cuando es una mezcla de hemoglobina desoxigenada y oxihemoglobina, se dice que está parcialmente saturada.
Una presión parcial de oxígeno alta hace que la hemoglobina fije grandes volúmenes de oxígeno y quede saturada casi por completo. Cuando la presión parcial es baja, la hemoglobina se satura en forma parcial y libera oxígeno. La cantidad de oxígeno que se combina con la hemoglobina aumenta conforme lo hace la presión parcial de oxígeno, hasta que se saturan las moléculas de hemoglobina disponibles. En los capilares pulmonares, una elevada proporción de oxígeno se une con la hemoglobina, mientras que en los capilares tisulares, donde la presión es baja, la hemoglobina no fija tanto oxígeno, y este se libera para su difusión hacia las células de los tejidos.
Factores que Afectan la Liberación de Oxígeno por la Hemoglobina
La cantidad de oxígeno liberado por la hemoglobina depende de su presión parcial y de otros factores:
- Efecto Bohr (pH sanguíneo): El oxígeno se separa más fácilmente de la hemoglobina en un medio ácido. Esto recibe el nombre de efecto de Bohr y se basa en que los hidrogeniones modifican la estructura de la hemoglobina cuando se unen a ella y reducen su capacidad de transporte de oxígeno. El pH sanguíneo bajo (ácido) se debe a la presencia de ácido láctico. Cuando el CO2 pasa a la sangre, se convierte transitoriamente en ácido carbónico, catalizado por la anhidrasa carbónica (una enzima presente en los eritrocitos). El ácido carbónico se disocia en hidrogeniones e iones bicarbonato. Al aumentar la concentración de los primeros, se reduce el pH, de tal forma que el aumento de la presión parcial de CO2 origina un medio más ácido, que facilita la separación del oxígeno y la hemoglobina.
- Temperatura: Al aumentar la temperatura, las células activas requieren más oxígeno y liberan más ácido y calor, lo que a su vez estimula la liberación de oxígeno por parte de la oxihemoglobina.
- 2,3-Difosfoglicerato (2,3-DPG): Otro factor que facilita la liberación de oxígeno de la oxihemoglobina es el 2,3-difosfoglicerato. Es un compuesto intermedio que se forma en los eritrocitos durante la glucólisis y tiene la capacidad de combinarse con la hemoglobina y, así, modificar su estructura para que libere oxígeno. La cantidad de oxígeno liberado aumenta conforme aumenta la concentración de difosfoglicerato. La producción de este es mayor cuando disminuye el aporte de oxígeno a los tejidos. El difosfoglicerato aumenta dicho aporte y ayuda a mantener la liberación de oxígeno por parte de la hemoglobina.
Las células con gran actividad metabólica tienen concentraciones altas de CO2, aumento de temperatura y concentraciones altas de difosfoglicerato, por lo que reciben el oxígeno con mayor rapidez.
Transporte de Dióxido de Carbono
En condiciones normales de reposo, cada 100 ml de sangre desoxigenada contiene 4 ml de CO2. Este se transporta en la sangre en diversas formas:
- Una parte mínima, aproximadamente el 7%, está disuelta en el plasma y difunde hacia los alvéolos al llegar a los pulmones.
- Otro 23% se combina con la porción globina de la hemoglobina y forma la carbaminohemoglobina. La formación de carbaminohemoglobina está influida por la presión parcial de CO2.
- El 70% restante del CO2 se transporta en el plasma como iones bicarbonato.
Al difundir el CO2 en los capilares y entrar en los eritrocitos, reacciona con el agua en presencia de anhidrasa carbónica y se forma ácido carbónico. Este se disocia en hidrogeniones e iones bicarbonato. Los hidrogeniones se combinan principalmente con la hemoglobina, mientras que los iones bicarbonato salen de los eritrocitos y pasan al plasma. A cambio de ello, los iones cloro difunden del plasma a los eritrocitos. Este intercambio de iones negativos mantiene el equilibrio entre el plasma y los eritrocitos, y se conoce con el nombre de desviación de cloruros.
Los iones cloro que entran en los eritrocitos se combinan con iones potasio, con lo que se forma la sal de cloruro potásico. Los iones bicarbonato que pasan al plasma desde los eritrocitos se combinan con el sodio, que es el principal ion positivo o catión del medio extracelular, y se forma bicarbonato sódico. El resultado de estas reacciones es que el CO2 se transporta desde las células de los tejidos a los alvéolos en forma de iones bicarbonato, en el plasma.
En los capilares pulmonares se invierten los fenómenos antes descritos. El CO2 disuelto en el plasma difunde hacia los alvéolos; el combinado con la hemoglobina se separa de esta y también difunde en la misma dirección, y el que se transporta en la forma de iones bicarbonato se libera de la siguiente forma:
La hemoglobina de la sangre pulmonar capta oxígeno y libera hidrogeniones; al mismo tiempo, los iones cloro se separan de los iones potasio, y los iones bicarbonato entran de nuevo en los eritrocitos tras su separación de los iones sodio. Acto seguido, los hidrogeniones e iones bicarbonato se recombinan con la formación de ácido carbónico, que se separa en CO2 y agua. El primero de estos (el CO2) sale de los eritrocitos y difunde hacia los alvéolos.
La dirección de la reacción del ácido carbónico depende principalmente de la presión parcial de CO2. En los capilares de los tejidos, en que dicha presión es alta, se forma bicarbonato, mientras que en los capilares pulmonares, en que dicha presión es baja, se forman CO2 y agua.