Metabolismo Celular: Vías Catabólicas Esenciales
Glucólisis (Vía de Embden-Meyerhof-Parnas, EMP)
La glucólisis, también conocida como Vía de Embden-Meyerhof-Parnas (EMP), es el proceso inicial de degradación de la glucosa. En esta vía, una molécula de glucosa se convierte en dos moléculas de piruvato. Sus productos netos son 2 moléculas de ATP y 2 moléculas de NADH. Es una vía metabólica central y casi universal para el catabolismo de la glucosa.
Vía de las Pentosas Fosfato
La Vía de las Pentosas Fosfato es una ruta metabólica alternativa y paralela a la glucólisis. Sus productos clave son el NADPH, esencial como poder reductor para diversas biosíntesis, y precursores biosintéticos como las pentosas.
Vía de Entner-Doudoroff
La Vía de Entner-Doudoroff es otra ruta metabólica para la degradación de glucosa a piruvato, predominante en algunas bacterias Gram-negativas. Sus productos incluyen 1 molécula de ATP, NADH y NADPH, ofreciendo un menor rendimiento de ATP en comparación con la vía EMP.
Ciclo de Krebs (Ciclo del Ácido Cítrico)
El Ciclo de Krebs, también conocido como Ciclo del Ácido Cítrico, es la vía de oxidación completa del Acetil-CoA (derivado del piruvato) a dióxido de carbono (CO2). Sus productos son ATP (o GTP), NADH y FADH2. Constituye un eslabón central en la respiración celular y es una vía anfibólica, lo que significa que provee intermediarios tanto para el catabolismo como para diversas biosíntesis.
Fermentación
La fermentación es un proceso metabólico que permite la regeneración de NAD+ en condiciones anaerobias. Esto se logra mediante la reducción del piruvato o sus derivados a diversos productos orgánicos finales. Durante la fermentación, el ATP se genera únicamente por fosforilación a nivel de sustrato en la glucólisis previa.
Tipos comunes de fermentación incluyen:
- Fermentación Alcohólica
- Fermentación Láctica
- Fermentación Propiónica
- Fermentación Mixta Ácida
- Fermentación Butanodiólica
- Fermentación Butírica (produce ácido butírico)
Respiración Celular (Aerobia y Anaerobia)
La respiración celular es el proceso de generación de ATP mediante fosforilación oxidativa, acoplada a una cadena transportadora de electrones. Se clasifica en:
- Respiración Aerobia: El aceptor final de electrones es el oxígeno (O2).
- Respiración Anaerobia: El aceptor final de electrones es una molécula inorgánica diferente del O2 (ej. nitrato, sulfato).
Ambos tipos de respiración se caracterizan por un alto rendimiento de ATP.
Vías Anabólicas: Biosíntesis de Macromoléculas
Las vías anabólicas son procesos biosintéticos que construyen moléculas complejas a partir de precursores más simples. Ejemplos clave incluyen:
- Síntesis de Peptidoglicano: Componente esencial de la pared celular bacteriana.
- Síntesis de LPS (Lipopolisacárido): Presente en la membrana externa de bacterias Gram-negativas.
- Síntesis de Ácido Teicoico: Encontrado en la pared celular de bacterias Gram-positivas.
- Síntesis de Proteínas: A partir de aminoácidos, mediante el proceso de traducción.
- Síntesis de Ácidos Nucleicos: ADN y ARN.
Dogma Central de la Biología Molecular y Regulación Génica
Flujo de la Información Genética: El Dogma Central
El Dogma Central de la Biología Molecular describe el flujo de la información genética en las células:
- Replicación: Síntesis de ADN a partir de una plantilla de ADN (ADN → ADN).
- Transcripción: Síntesis de ARN mensajero (ARNm) a partir de una plantilla de ADN (ADN → ARNm).
- Traducción: Síntesis de proteínas a partir de la información contenida en el ARNm (ARNm → Proteína).
Regulación Génica: El Operón
La regulación génica, principalmente a nivel de la transcripción, es fundamental para el control de la expresión de los genes. En bacterias, un modelo clave es el operón, una unidad transcripcional policistrónica que consta de:
- Promotor: Sitio de unión de la ARN polimerasa.
- Operador: Sitio de unión de proteínas reguladoras (represores o activadores).
- Genes Estructurales: Codifican las proteínas que realizan funciones específicas.
Los operones, como el operón lac o trp, regulan la expresión de genes relacionados con el metabolismo y las reservas energéticas de la bacteria, permitiendo una adaptación eficiente a los cambios ambientales.
Control Negativo
En el control negativo, una proteína represora se une al operador, bloqueando físicamente el avance de la ARN polimerasa e impidiendo la transcripción.
Inducción (Ejemplo: Operón Lac)
En la inducción, un inductor (como la alolactosa en el operón lac) se une al represor, provocando que este se disocie del operador. Esto permite que la ARN polimerasa transcriba los genes, activando la transcripción (ON).
Represión (Ejemplo: Operón Trp)
En la represión, un correpresor (como el triptófano en el operón trp) se une al represor. Este complejo represor-correpresor se une al operador, bloqueando la transcripción (OFF).
Control Positivo
En el control positivo, una proteína activadora (como el complejo CAP-cAMP) se une a una región cercana al promotor, facilitando la unión de la ARN polimerasa y, por ende, activando la transcripción (ON).
Traducción
La traducción es el proceso de síntesis de proteínas a partir de la información contenida en el ARNm, que ocurre en los ribosomas. Las proteínas resultantes son los productos funcionales de los genes estructurales de los operones.
Variabilidad Genética: Mutaciones y Reordenamiento
Mutaciones
Las mutaciones son cambios heredables y permanentes en la secuencia de ADN. Pueden clasificarse en:
- Mutaciones puntuales: Afectan a uno o pocos nucleótidos.
- Mutaciones mayores: Incluyen deleciones o inserciones de grandes segmentos de ADN.
Las mutaciones son la fuente primaria de variabilidad genética y un motor fundamental de la evolución.
Reordenamiento Genético
El reordenamiento genético se refiere a alteraciones a gran escala en la estructura u organización del genoma. Estos eventos incluyen:
- Transposición: Movimiento de segmentos de ADN (transposones).
- Inversiones: Inversión de un segmento de ADN.
- Deleciones: Pérdida de segmentos de ADN.
- Duplicaciones: Copias adicionales de segmentos de ADN.
- La actividad de integrones.
El reordenamiento genético contribuye significativamente a la evolución genómica y a la adaptación de los organismos.
Reproducción Asexual en Microorganismos
Propágulos de Dispersión
Los propágulos de dispersión son elementos capaces de reproducir la especie, especialmente relevantes en la reproducción asexual.
Gemación
La gemación es un tipo de reproducción asexual donde una célula madre forma una evaginación, conocida como yema o blastoconidio, que crece y finalmente se separa para formar un nuevo individuo. Puede ser unipolar, bipolar o multipolar.
Fragmentación
La fragmentación ocurre cuando las hifas se rompen en segmentos, y cada fragmento es capaz de originar un nuevo micelio.
Esporulación Asexual (Formación de Conidios/Mitosporas)
La esporulación asexual, que implica la formación de conidios o mitosporas, es el método de reproducción asexual más diverso y común en muchos microorganismos, especialmente hongos.
Conidios
Los conidios son esporas asexuales inmóviles, que generalmente se forman externamente sobre hifas especializadas llamadas conidióforos.
Conidiogénesis (Origen y Desarrollo del Conidio)
Desarrollo Blástico
En el desarrollo blástico, el conidio se forma como un nuevo crecimiento (yema) antes de la formación del septo que lo separa de la célula conidiógena.
Enteroblástica
En la conidiogénesis enteroblástica, solo la pared interna de la célula conidiógena contribuye a la formación de la pared del conidio.
Fiálidica (Ejemplos: Aspergillus, Penicillium)
En la conidiogénesis fiálidica, los conidios se forman en cadenas desde una fiálide (una célula conidiógena en forma de botella) que no cambia de longitud. La sucesión es basípeta, lo que significa que el conidio más joven se encuentra cerca de la fiálide.
Anelídica (Ejemplo: Scopulariopsis)
En la conidiogénesis anelídica, la célula conidiógena (conocida como anélide) se alarga progresivamente, dejando cicatrices anulares con cada conidio producido.
Holoblástica
En la conidiogénesis holoblástica, todas las capas de la pared de la célula conidiógena participan en la formación de la pared del conidio. Incluye tipos como la formación simpodial y la sincrónica (formación simultánea de conidios).
Desarrollo Tálico (Fragmentación)
En el desarrollo tálico, un segmento de una hifa preexistente se convierte en conidio después de la formación de septos.
Holotálica (Ejemplos: Clamidoconidios, Macroconidios)
En la conidiogénesis holotálica, la hifa completa se convierte en conidio. Los clamidoconidios son un tipo de esporas de resistencia caracterizadas por su pared gruesa.
Tálica Ártrica (Artroconidios)
En la conidiogénesis tálica ártrica, la hifa se fragmenta en células individuales, conocidas como artroconidios, mediante septación.
Conidios Internos (Esporangiosporas)
En algunos grupos de hongos (ej. Zygomycota), las esporas se forman internamente dentro de un saco llamado esporangio, el cual se encuentra sobre un esporangióforo. Estas esporas se denominan esporangiosporas.
Mecanismos de Transferencia Genética Bacteriana
Transformación
La transformación es el proceso por el cual una célula bacteriana competente capta directamente ADN exógeno (ADN «desnudo») de su ambiente. Las bacterias competentes poseen receptores que les permiten internalizar este ADN, el cual puede luego integrarse en su propio cromosoma bacteriano mediante recombinación homóloga. Este mecanismo es crucial para la adquisición de nuevos rasgos, como factores de virulencia o resistencia a antibióticos, permitiendo a las bacterias fortificarse y evadir el sistema inmune, o incluso conferir un factor de supervivencia a otras bacterias antes de ser eliminadas por procesos como la apoptosis.
Transducción
La transducción es la transferencia de ADN bacteriano de una célula a otra mediada por un bacteriófago (un virus que infecta bacterias). El bacteriófago se adhiere a la célula huésped, inyecta su material genético, lo replica y sintetiza proteínas de ensamblaje. La liberación de nuevas partículas virales puede ocurrir a través de un ciclo lítico (ruptura celular) o lisogénico (integración del ADN viral en el cromosoma bacteriano).
Transducción Generalizada
En la transducción generalizada, cualquier fragmento del ADN bacteriano puede ser empaquetado accidentalmente dentro de la cápside viral durante el ensamblaje de nuevos fagos, y posteriormente transferido a otra bacteria.
Transducción Especializada
La transducción especializada ocurre cuando solo genes bacterianos específicos, adyacentes al sitio de integración de un profago (ADN viral integrado en el cromosoma bacteriano), son transferidos a otra célula.
Conjugación
La conjugación es un proceso de transferencia de ADN de una bacteria donadora (F+) a una receptora (F-) mediante contacto físico directo, generalmente a través de un pilus sexual. El ADN transferido suele ser un plásmido conjugativo (como el plásmido F), aunque en ocasiones puede transferirse ADN cromosómico.
Elementos Genéticos Móviles: Transposones e Integrones
Transposones
Los transposones son segmentos de ADN móviles, también conocidos como «genes saltarines», capaces de cambiar su posición dentro del genoma (ya sea en el cromosoma o en plásmidos) o incluso entre diferentes genomas. Frecuentemente, portan genes adicionales, como los de resistencia a antibióticos. Su inserción puede causar reordenamientos genéticos y alterar la expresión génica.
Integrones
Los integrones son plataformas genéticas bacterianas especializadas en la captura e integración de «cassettes génicos» (genes móviles, a menudo asociados con resistencia a antibióticos) mediante la acción de una enzima integrasa. Son cruciales para la acumulación y diseminación rápida de la multirresistencia a antibióticos en poblaciones bacterianas.
Ciclo de Replicación Viral
Fases del Ciclo Viral
Adsorción (Fijación)
La adsorción, o fijación, es la primera etapa del ciclo viral. Implica una interacción específica y reversible entre los ligandos virales (glicoproteínas en virus envueltos; proteínas capsídicas en virus desnudos) y los receptores específicos presentes en la superficie de las células del huésped. Esta interacción determina el tropismo viral, es decir, el espectro de células y tejidos que un virus puede infectar.
Penetración y Denudación (Descapsidación)
Tras la adsorción, el virus debe entrar en la célula y liberar su genoma:
- Fusión de Membranas (Virus Envueltos): La envoltura viral se fusiona con la membrana plasmática o con la membrana de una vesícula endosomal, liberando la nucleocápside directamente al citosol. Este proceso es mediado por proteínas virales fusogénicas.
- Endocitosis (Viropexia) (Virus Envueltos y Desnudos): El virión es internalizado dentro de una vesícula endocítica. La acidificación del endosoma u otros estímulos facilitan la liberación del genoma o la nucleocápside al citoplasma.
La denudación o descapsidación es el desensamblaje de la cápside viral para liberar el genoma viral en una forma funcional, accesible para la replicación y transcripción.
Biosíntesis de Macromoléculas y Replicación del Genoma Viral
En esta fase, el genoma viral toma el control de la maquinaria celular. Dirige la síntesis de ARNm virales (utilizando polimerasas virales o celulares, dependiendo del tipo de genoma viral) y su posterior traducción por los ribosomas de la célula huésped para producir proteínas virales. Simultáneamente, se lleva a cabo la replicación del genoma viral, generando múltiples copias del material genético original.
Ensamblaje (Morfogénesis/Maduración)
El ensamblaje implica el autoensamblaje o el ensamblaje asistido de los genomas virales y las proteínas estructurales para formar nuevas nucleocápsides, que son viriones inmaduros. Este proceso puede incluir el procesamiento proteolítico de poliproteínas virales, lo cual es crucial para la maduración final del virión y la adquisición de su infectividad.
Liberación
La liberación de la progenie viral de la célula huésped puede ocurrir por varios mecanismos:
- Lisis Celular: La célula huésped se rompe (inducida por el virus), liberando los viriones. Es común en virus desnudos y algunos virus envueltos.
- Gemación (Budding): Los virus envueltos adquieren su envoltura lipídica al brotar a través de una membrana celular (plasmática, nuclear, retículo endoplasmático/Golgi) que ha sido previamente modificada con glicoproteínas virales. La célula puede no lisarse inmediatamente, permitiendo una liberación más prolongada.
- Exocitosis: Liberación de viriones a través del sistema vesicular de la célula, aplicable a algunos virus envueltos y desnudos.
Clasificación y Ejemplos de Virus
Virus de ADN
- Su material genético es ADN.
- Generalmente, se replican en el núcleo celular.
- Utilizan la maquinaria de replicación y transcripción de la célula huésped para copiarse.
- Ejemplos: Virus del Herpes, Virus de la Viruela.
Virus de ARN de Cadena Simple Positiva (+ssRNA)
- Su ARN genómico actúa directamente como ARNm.
- Pueden ser traducidos inmediatamente por los ribosomas celulares.
- Ejemplo: Coronavirus.
Virus de ARN de Cadena Simple Negativa (-ssRNA)
- Su ARN genómico no puede usarse directamente como ARNm.
- Necesitan sintetizar una copia de ARN de cadena positiva complementaria antes de la traducción.
- Ejemplo: Virus de la Gripe.
Retrovirus (Ejemplo: VIH)
Los retrovirus, como el VIH (Virus de la Inmunodeficiencia Humana), tienen un ciclo de vida particular:
- Adsorción: Se adhieren específicamente a células del sistema inmune, como los linfocitos T CD4+.
- Penetración: Fusionan su envoltura con la membrana de la célula huésped.
- Biosíntesis: Utilizan la enzima transcriptasa inversa para convertir su ARN genómico en ADN, el cual se integra en el genoma de la célula huésped (provirus).
- Ensamblaje: Se forman nuevas partículas virales dentro de la célula.
- Liberación: Los nuevos viriones salen de la célula por gemación, adquiriendo parte de la membrana celular como su envoltura.
El Virus del Resfriado Común (Rinovirus)
El Rinovirus, causante del resfriado común, sigue un ciclo de replicación que incluye:
- Adsorción: Se adhiere a las células epiteliales de la mucosa nasal.
- Penetración: Entra en la célula por endocitosis (la célula lo «engulle»).
- Biosíntesis: Utiliza su ARN genómico para dirigir la producción de componentes virales por la maquinaria celular.
- Ensamblaje: Se forman nuevas partículas virales dentro de las células nasales infectadas.
- Liberación: Las células infectadas se lisan (rompen), liberando los nuevos viriones que pueden infectar más células y propagar la infección.