Anabolismo y Fotosíntesis: Fase Lumínica, Fase Oscura y Ciclo de Calvin


Anabolismo

El anabolismo es el conjunto de procesos bioquímicos mediante los cuales las células sintetizan la mayoría de las sustancias que las constituyen.

Reacciones de biosíntesis

En las reacciones de biosíntesis se distinguen:

  • La formación de estructuras celulares: compuestas por varios tipos de macromoléculas que dan lugar a reacciones de ensamblaje. Muchas reacciones anabólicas requieren un aporte de energía para llevarse a cabo. Esta energía la proporciona la hidrólisis del ATP, que consiste en acoplar la síntesis de un compuesto con la hidrólisis de dicha molécula.
  • Las reacciones de reducción: que se llevan a cabo para sintetizar moléculas biológicas para la célula.

Grupos de procesos anabólicos

Se distinguen dos grupos de procesos anabólicos:

  • Fotosíntesis y quimiosíntesis: permiten la obtención de moléculas orgánicas a partir de inorgánicas.
  • La síntesis de moléculas orgánicas: que se produce a partir de otras moléculas orgánicas.

Fotosíntesis

La fotosíntesis es el proceso de conversión de la energía lumínica en energía química. Este proceso es posible gracias a los pigmentos fotosintéticos, que captan la energía luminosa y la utilizan para activar los electrones y transferirlos a otros átomos.

Modalidades de fotosíntesis

Existen dos modalidades principales:

  • Fotosíntesis oxigénica: los electrones se obtienen de una molécula de agua por fotólisis. En esta reacción se produce oxígeno y la realizan las plantas, algas y cianobacterias.
  • Fotosíntesis anoxigénica: en esta reacción se descomponen moléculas de ácido sulfhídrico, no se libera oxígeno y se forman precipitados de azufre. La llevan a cabo las bacterias purpúreas y verdes del azufre.

Etapas de la fotosíntesis

La fotosíntesis puede dividirse en dos etapas fundamentales:

1. Fase lumínica

En esta fase es imprescindible la luz, la cual es captada por moléculas fotorreceptoras localizadas en las membranas tilacoidales. En esta etapa se obtiene NADPH y ATP. Se realiza en los tilacoides.

Esta etapa se divide en tres procesos:

A. Captación de energía luminosa

Los pigmentos captadores de la luz son:

  • La clorofila: constituida por un anillo porfirínico con un átomo de magnesio en el centro, asociada a una molécula de fitol.
  • Los carotenoides: son isoprenoides y tienen diferente longitud de onda de captación que la clorofila.

Los pigmentos captadores de luz forman los complejos antena, que transfieren la energía lumínica absorbida al centro de reacción.

B. Transporte electrónico dependiente de la luz

Este proceso viene marcado por los fotosistemas. Un fotosistema es un complejo formado por proteínas transmembranosas que contienen pigmentos fotosintéticos y forman dos subunidades funcionales.

Existen dos tipos de fotosistemas:

  • Fotosistema I (PSI): recibe el nombre de clorofila P700.
  • Fotosistema II (PSII): recibe el nombre de clorofila P680.

La cadena de transportadores electrónicos que conecta los dos fotosistemas se compone de:

  • Feofitina: molécula que pertenece al centro de reacción del fotosistema II.
  • Plastoquinona: se origina tras la oxidación de la feofitina y actúa como intermediario hacia el complejo del citocromo b-f.
  • Complejo del citocromo b-f.
  • Plastocianina: es la responsable de donar inmediatamente los electrones al fotosistema I.

Dependiendo de quién sea el aceptor final, los flujos se clasifican en:

  • Flujo electrónico abierto: su aceptor final es el NADP+, reduciéndose a NADPH. El primer suceso es la excitación del fotosistema I: al absorber la energía de los fotones, la molécula del centro de reacción se convierte en un reductor que cede electrones a la ferredoxina y esta se los cede a la NADP+ reductasa, obteniendo así poder reductor. Al perder el electrón, el fotosistema I queda cargado positivamente y el fotosistema II (previamente excitado) actúa como donador electrónico hacia este. Cuando el fotosistema II recibe electrones del agua, se provoca la síntesis de ATP por fosforilación no química.
  • Flujo electrónico cíclico: se origina cuando la clorofila del centro de reacción del fotosistema I cede electrones a las moléculas de la cadena transportadora de electrones y, tras recorrerla, los electrones vuelven al punto de partida. En este caso se produce ATP mediante fosforilación cíclica y no se genera NADPH.
C. La síntesis de ATP o fotofosforilación

La síntesis se produce gracias a la energía contenida en los fotones de luz. El resultado es la formación de un gradiente protónico que se emplea en la fosforilación del ADP. La membrana del tilacoide no permite el libre paso de protones; estos únicamente pueden volver al estroma a través de las ATPasas.

La fotofosforilación se divide en:

  • Fotofosforilación no cíclica: cuando el flujo de electrones es abierto.
  • Fotofosforilación cíclica: cuando el sistema es cerrado.

2. Fase oscura

Cataliza la conversión del CO2 en compuestos orgánicos sencillos mediante la fijación del CO2. El dióxido de carbono es asimilado a través del ciclo de Calvin.

El Ciclo de Calvin

En la fase lumínica se obtiene ATP y poder reductor en forma de NADPH. Estas moléculas se utilizan en el ciclo de Calvin, el cual consta de tres fases:

  • Fijación del CO2: se incorpora CO2 a la pentosa ribulosa-1,5-difosfato. Esta reacción está catalizada por la enzima RuBisCO y su producto final son dos moléculas de 3-fosfoglicerato.
  • Reducción del átomo de carbono procedente del CO2: se lleva a cabo en dos reacciones consecutivas:
    • Fosforilación: donde se activa el carbono para permitir su reducción.
    • Reducción: donde interviene un donador de electrones como el NADPH.
  • Regeneración de la ribulosa-1,5-difosfato: para que el ciclo de Calvin continúe funcionando es preciso regenerarla; la enzima que cataliza esta reacción es la fosforribuloquinasa.
Estequiometría del ciclo de Calvin

Para sintetizar 1 molécula de hexosa, los organismos fotosintéticos consumen 12 moléculas de NADPH y 18 moléculas de ATP.