Citoesqueleto: Estructura y Función
El Citoesqueleto es un conjunto de filamentos proteicos y proteínas asociadas situados en el citosol, que forman estructuras reticulares y que contribuyen a la morfología celular, a la organización interna y al movimiento celular.
Microfilamentos de Actina
Se encuentran en las células eucarióticas y son imprescindibles para los movimientos celulares. La actina puede encontrarse en dos formas:
- Actina G: Proteína globular asociada a otra proteína, la profilina.
- Actina F: Polímero constituido por dos hebras de actina G con apariencia de hélice de doble cadena.
Proteínas Asociadas a la Actina (ABP)
Además de la actina, hay proteínas asociadas que reciben el nombre genérico de ABP y se clasifican en:
- Proteínas estructurales: Intervienen en la unión de los filamentos de actina (ej. vinculina y vilina).
- Proteínas reguladoras: Incluyen proteínas motoras como la miosina, y otras como la tropomiosina y la caldesmona. También hay proteínas reguladoras no motoras como las profilinas y las timosinas.
Funciones de los Microfilamentos de Actina
- Contracción muscular: La actina se asocia a la miosina en sarcómeros, posibilitando el deslizamiento de la actina sobre la miosina.
- Formación del esqueleto mecánico de las microvellosidades: Las microvellosidades se mantienen rígidas porque contienen un haz de microfilamentos de actina.
- Citocinesis celular: Formación del anillo contráctil en la zona ecuatorial de la célula.
- Movimiento ameboide: Formación de pseudópodos.
Microtúbulos
Son formaciones cilíndricas y rectilíneas que se encuentran dispersas por el citoplasma o formando parte de cilios, flagelos y centriolos. Están constituidos por 13 protofilamentos, compuestos de una proteína llamada tubulina.
Funciones de los Microtúbulos
- Organización del esqueleto celular.
- Formación del huso mitótico.
- Transporte intercelular a través del citoplasma.
- Constitución de estructuras, como el centrosoma y los aparatos ciliar y flagelar.
Filamentos Intermedios (FI)
Estructuras formadas por proteínas fibrosas muy resistentes que se encuentran en todas las células eucarióticas y reciben el nombre de IFAP (Proteínas Asociadas a Filamentos Intermedios), entre las que destacan la filagrina y la plectina. Se pueden agrupar en tres clases:
- Filamentos de queratina (tonofilamentos).
- Neurofilamentos (dentro de las neuronas).
- Filamentos de vimentina, desmina y GFAP (se encuentran en fibroblastos, células musculares y astrocitos).
Realizan funciones estructurales y contribuyen al mantenimiento de la forma celular.
Centrosoma, Cilios y Flagelos
Centrosoma
Estructura sin membrana (mb) presente en todas las células animales. No existe en las vegetales.
Estructura y Composición del Centrosoma
Consta de un cuerpo central formado por dos centriolos, rodeado por el material pericentriolar. Al conjunto de estos dos componentes se le conoce como Centro Organizador de Microtúbulos (MTOC). Las paredes de los centriolos están constituidas por nueve grupos de tres microtúbulos o tripletes que forman la estructura 9×3 + 0.
Tres microtúbulos componen cada triplete, asociados los unos a los otros, y desplazados con respecto a la generatriz del cilindro. Se denominan:
- Microtúbulo A (interno): Completo (13 protofilamentos).
- Microtúbulo B (entre el C y el A): Formado por 10 protofilamentos.
- Microtúbulo C (externo): Formado por 10 protofilamentos.
Los tripletes se encuentran unidos entre sí mediante la nexina. En el centriolo se distinguen un extremo proximal (cercano al núcleo celular) y un extremo dirigido hacia la periferia.
Origen y Función del Centrosoma
Se desarrolla a partir de un protocentriolo formado por nueve microtúbulos A. A partir del procentriolo se crean microtúbulos B y luego los C. Después va creciendo hasta completarse. El centrosoma es el centro organizador de microtúbulos.
Cilios y Flagelos
Son derivados del centriolo, filiformes y móviles. Los cilios son cortos y muy numerosos, y los flagelos son largos y escasos.
Estructura y Composición de Cilios y Flagelos
Están formados por:
- Tallo (Axonema): Contiene nueve pares de microtúbulos periféricos y un par de microtúbulos centrales, paralelos al eje mayor del cilio o flagelo. Su estructura es de tipo 9×2 + 2. Están compuestos de tubulina. Los dos microtúbulos centrales están completos y unidos mediante la tektina. Las parejas de microtúbulos adyacentes están unidas a través de la nexina.
- Zona de Transición: Es la base del cilio o flagelo. Desaparece el par de túbulos centrales y aparece la placa basal. Estructura 9×2 + 0.
- Corpúsculo Basal: Presenta una ultraestructura idéntica a la del centriolo, ya que tienen el mismo modelo 9×3 + 0, formado por nueve tripletes de microtúbulos periféricos y ninguno central. Al igual que en el centrosoma, el microtúbulo A está completo y el B y el C tienen solo 10 protofilamentos.
- Raíces Ciliares: Microfilamentos estriados que salen del extremo inferior del corpúsculo basal.
Funciones de Cilios y Flagelos
Están vinculados al movimiento, ya que permiten que una célula se pueda desplazar activamente a través de un medio líquido.
Organelos y Componentes Citoplasmáticos
Ribosomas
Recibieron el nombre de gránulos de Palade y carecen de membrana. Son partículas compuestas por ARNr y ribonucleoproteínas. Están presentes en todas las células, excepto en espermatozoides.
Localización de los Ribosomas
- Libres en el citoplasma, aislados o formando polirribosomas.
- Adheridos al RER (Retículo Endoplasmático Rugoso) y a la membrana nuclear externa.
- En la matriz de las mitocondrias y de los cloroplastos.
Estructura y Funciones de los Ribosomas
Están compuestos por dos subunidades separadas por una hendidura transversal, perpendicular al eje mayor. Cada una de ellas posee un coeficiente de sedimentación distinto.
- Células Procarióticas: Los ribosomas (70S) tienen una subunidad mayor con un coeficiente de sedimentación de 50S y una menor de 30S.
- Células Eucarióticas: Los ribosomas (80S) tienen una subunidad mayor de 60S y una menor de 40S.
Formación de un Ribosoma
El ARNr y las proteínas se forman en distintos lugares. El ARNr se sintetiza en el nucleolo y las proteínas en el citoplasma, y posteriormente emigran hacia el nucleolo. Las dos subunidades salen al citoplasma a través de los poros nucleares, y se ensamblan para crear un ribosoma completo. El resto del tiempo las subunidades permanecen separadas. Los ribosomas intervienen en la síntesis de proteínas, uniendo aminoácidos en un determinado orden.
Inclusiones Citoplasmáticas
En el citoplasma celular pueden existir sustancias inertes de naturaleza hidrófoba llamadas inclusiones. Las inclusiones más comunes son las de almidón y glucógeno (sustancias de reserva).
Inclusiones Cristalinas
Se observan en forma de cristales situados en cualquier compartimento celular. La mayoría son depósitos proteicos. Se encuentran tanto en células vegetales (suelen proceder de sales cristalizadas de oxalato de calcio y forman cristales conocidos como drusas y ráfides) como en células animales (cristales de Charcot-Böttcher y cristales de Reinke).
Inclusiones Hidrófobas (Sustancias de Reserva y Desecho)
Se trata de sustancias de desecho o de productos sintetizados por la célula. En las células vegetales destaca el almidón, y en las animales el glucógeno, los lípidos y los pigmentos, que pueden ser la melanina, la hemosiderina y la lipofucsina.
Estructuras de Soporte y Protección
Pared Celular
Cubierta externa que actúa como exoesqueleto, característica de células vegetales, hongos y algas.
Composición Química
Compuesta principalmente de polisacáridos. En los hongos, de quitina, y en algas y plantas, de celulosa (hemicelulosa y pectinas).
Estructura de la Pared Celular
- Lámina Media: Se sitúa entre las paredes primarias de sus células vecinas, excepto en los plasmodesmos. Está compuesta principalmente por pectina y se puede impregnar de lignina.
- Pared Primaria: Característica de las células en crecimiento. Es delgada y flexible. Está compuesta por celulosa, hemicelulosa y pectina.
- Pared Secundaria: Se produce cuando cesa el crecimiento de una célula. Es gruesa y rígida y está constituida por pequeñas cantidades de pectina y por abundante celulosa que crea microfibrillas. Muchas contienen lignina, que es la responsable de la dureza de la madera.
Funciones de la Pared Celular
Constituye un exoesqueleto que protege la célula, le da forma y le confiere resistencia sin interferir en el crecimiento.
Matriz Extracelular (MEC)
Se encuentra por fuera de la membrana plasmática y está constituida por compuestos que segregan las células:
Componentes de la Matriz Extracelular
-
Proteínas Fibrosas: Son sintetizadas por fibroblastos y fibrocitos del tejido conjuntivo y confieren resistencia y elasticidad.
- Colágeno: Fibras muy resistentes a los esfuerzos mecánicos, dan gran consistencia y constituyen el componente principal de la matriz extracelular.
- Elastina: Forma fibras elásticas, constituidas por fibrilina y elastina. Es muy hidrófoba y es mayoritaria en estructuras como los ligamentos, las paredes de los vasos sanguíneos o el tejido pulmonar.
- Proteoglicanos: Moléculas complejas formadas por una cadena polipeptídica central a la que se unen glicosaminoglicanos, que son polímeros de un disacárido. Destaca el ácido hialurónico.
-
Glicoproteínas Estructurales: Forman una red de elementos que interactúan.
- Fibronectina: Favorece la adherencia celular y se presenta en forma de fibrillas largas e insolubles.
- Laminina: Es una glicoproteína muy abundante en las membranas basales y favorece la adhesión celular durante el desarrollo embrionario.
Funciones de la Matriz Extracelular
Mantiene unidas las células que forman los tejidos, da elasticidad y resistencia a los esfuerzos mecánicos. También permite la difusión de innumerables sustancias.
Hialoplasma y Fundamentos de la Biología Celular
Hialoplasma o Citosol
El medio intracelular está formado por una solución líquida llamada citosol o hialoplasma. El conjunto de hialoplasma y orgánulos es el citoplasma.
Composición del Citosol
Líquido acuoso que contiene entre un 70% y un 80% de agua, mientras que el resto de los componentes son mayoritariamente proteicos, aunque también hay iones y moléculas orgánicas de pequeño tamaño. El citosol puede presentar dos estados físicos dependiendo de la necesidad metabólica de la célula:
- Estado de sol (fluido).
- Estado de gel (viscoso).
Funciones del Citosol
- Regulador del pH intracelular.
- Participación en procesos metabólicos como la glucogénesis, glucogenólisis, biosíntesis de aminoácidos, modificación de las proteínas, biosíntesis de ácidos grasos, y reacciones que intervienen en el ATP y el ARNt.
Teorías y Tipos Celulares
Postulados de la Teoría Celular
- Todos los organismos se encuentran formados por una o más células.
- La célula es la unidad anatómica y fisiológica de los seres vivos.
- Toda célula procede de la división de otra anterior.
- El material hereditario contiene las características genéticas de una célula y pasa de célula madre a dos células hija.
Teoría Endosimbiótica
El progenote es el antepasado común de todos los organismos, y de él surgieron las células eucariotas y procariotas. La teoría endosimbiótica de Lynn Margulis propuso que las células eucarióticas se originaron a partir de una célula urcariota.
Las células procarióticas serían precursoras de peroxisomas, mitocondrias y cloroplastos (estos dos últimos son similares en tamaño a las bacterias, se reproducen por división y poseen su propio ADN). Los ribosomas de mitocondrias y cloroplastos también son semejantes a los procarióticos. La adquisición de estos tipos de bacterias hizo posible que la célula eucariótica adquiera respiración aerobia y capacidad fotosintética, formando así una relación de simbiosis entre ambos.
Componentes de la Célula Eucariota
Núcleo, cloroplastos, pared celular (en algunos casos), vacuolas, mitocondrias, lisosomas y peroxisomas, RER, REL, aparato de Golgi, citoesqueleto y centrosoma.
Componentes de la Célula Procariota
Citoplasma, nucleoide, membrana plasmática, pared celular rígida, glicocálix, fimbrias, pili, flagelos y mesosomas.
Vitaminas
Biomoléculas de variada complejidad. Su ausencia provoca enfermedades: avitaminosis, hipovitaminosis, hipervitaminosis.
Se clasifican en:
- Hidrosolubles: Si se disuelven en agua y son coenzimas o precursoras de coenzimas (vitaminas C y B).
- Liposolubles: Insolubles en agua y solubles en disolventes no polares (vitaminas A, D, E, K).
