El Núcleo Interfásico: Centro de Control Celular
El núcleo es un orgánulo fundamental que contiene el material genético (ADN) y controla toda la actividad celular. En su interior alberga la cromatina, el nucléolo y la matriz celular. Está separado del citoplasma por la envoltura nuclear y se comunica con él a través de los poros nucleares.
Componentes del Núcleo
a) Envoltura Nuclear
Es un conjunto de dos membranas concéntricas separadas por un espacio perinuclear, el cual se continúa con el lumen del retículo endoplasmático rugoso (RER). Esta envoltura está atravesada por numerosos poros.
- Membrana nuclear externa: Se continúa con el RER y puede tener ribosomas adheridos a su superficie.
- Membrana nuclear interna: En su cara interior se encuentra adosada la lámina fibrosa, una red de proteínas (filamentos intermedios) que sirve de anclaje y organiza la cromatina.
- Poros nucleares: Se forman en los puntos donde se fusionan las dos membranas. El orificio está recubierto por un conjunto de proteínas llamado complejo del poro nuclear, que regula el paso de moléculas entre el núcleo y el citoplasma, pudiendo abrirse y cerrarse.
b) Nucleoplasma
Es el medio interno del núcleo, similar al citosol. Está compuesto por agua, sales, nucleótidos, ARN, proteínas y las enzimas necesarias para la transcripción y la replicación del ADN.
c) Nucléolo
Es una estructura densa y esférica donde se sintetiza el ARN nucleolar (ARNn) de 45S, precursor a partir del cual se forman los ARN ribosómicos (ARNr) de 18S, 28S y 5,8S, componentes esenciales de los ribosomas. El nucléolo solo es visible durante la interfase y al comienzo de la profase.
Está formado por las copias del gen que codifica para el ARNr de 45S, localizadas en la Región Organizadora Nucleolar (RON). Estos genes se encuentran repartidos en varios cromosomas, denominados cromosomas organizadores del nucléolo.
d) Cromatina
Es el complejo formado por la asociación de ADN con proteínas, principalmente histonas. Esta asociación da lugar a estructuras como los nucleosomas (conocidos como «collar de perlas») o la fibra de 30 nm. Durante la interfase, se distinguen dos tipos de cromatina:
- Eucromatina: Es la cromatina poco condensada. Corresponde a las zonas del ADN que están siendo activamente transcritas por la enzima ARN polimerasa. Contiene la fracción de genes que se expresan en cada tipo celular.
- Heterocromatina: Es la cromatina muy empaquetada o condensada. Corresponde a zonas de ADN muy repetitivo y genéticamente inactivo. Puede participar en la regulación de la expresión génica. Se distinguen dos tipos:
- Heterocromatina facultativa: Contiene genes que se inactivan de forma específica en cada estirpe celular. Un ejemplo es la inactivación de uno de los cromosomas X en las hembras de mamíferos, que se condensa y forma el corpúsculo de Barr o cromatina sexual.
- Heterocromatina constitutiva: Corresponde a regiones de ADN que nunca se transcriben. En humanos, forma el ADN satélite y los centrómeros. Aunque no codifican proteínas, estas regiones son muy importantes para el movimiento de los cromosomas durante la división celular.
Tipos de Cromosomas Especiales
Además de los cromosomas estándar, existen cromosomas gigantes que se observan en ciertas células:
- Cromosomas politénicos: Presentes en las glándulas salivales de dípteros. Se originan por numerosas replicaciones del ADN sin que las cromátidas hermanas se separen.
- Cromosomas plumosos: Se observan en los ovocitos durante la fase de diploteno de la meiosis. Las cromátidas presentan lazos o bucles que se transcriben activamente, dándoles una apariencia de pluma.
La Meiosis: Proceso de División Celular Reduccional
Primera División Meiótica (Meiosis I)
a) Profase I
Es la etapa más larga y compleja de la meiosis. Se subdivide en las siguientes fases:
- Leptoteno: Los cromosomas se condensan y se unen a la lámina fibrosa de la envoltura nuclear a través de la placa de unión.
- Zigoteno: Los cromosomas homólogos comienzan a aparearse en toda su longitud en un proceso llamado sinapsis. Esta unión se estabiliza mediante una estructura proteica llamada complejo sinaptonémico.
- Paquiteno: La sinapsis se completa. Los cromosomas homólogos están íntimamente unidos, formando un bivalente. En esta fase ocurre el entrecruzamiento o crossing-over, un intercambio de segmentos de ADN entre cromátidas no hermanas. Como resultado, las cromátidas se vuelven mixtas, con segmentos de origen paterno y materno.
- Diploteno: Los cromosomas homólogos comienzan a separarse, pero permanecen unidos en los puntos donde ocurrió el entrecruzamiento. Estos puntos de unión se visualizan como estructuras en forma de X y se denominan quiasmas. El bivalente ahora muestra claramente sus cuatro cromátidas, por lo que se denomina tétrada.
- Diacinesis: Los cromosomas continúan su condensación y acortamiento. Las cromátidas hermanas siguen unidas por el centrómero, y las no hermanas, por los quiasmas. Al final de esta fase, desaparecen la envoltura nuclear y el nucléolo, y comienza a formarse el huso mitótico.
b) Metafase I
Las tétradas (bivalentes) se alinean en el plano ecuatorial de la célula, unidas por los quiasmas. Los microtúbulos cinetocóricos de cada cromosoma homólogo se orientan hacia polos opuestos.
c) Anafase I
Se rompen los quiasmas, permitiendo que los cromosomas homólogos se separen y migren hacia polos opuestos de la célula. Cada cromosoma conserva sus dos cromátidas (una mixta y otra original).
d) Telofase I
Los cromosomas llegan a los polos. Se regeneran el nucléolo y la envoltura nuclear alrededor de cada grupo de cromosomas. Las fibras del huso desaparecen y los cromosomas se descondensan parcialmente.
Segunda División Meiótica (Meiosis II)
Tras una breve interfase (intercinesis) en la que no hay síntesis de ADN, ocurre una división similar a una mitosis. El resultado final son cuatro células genéticamente distintas entre sí.
- a) Profase II: Es una etapa corta. Desaparece la envoltura nuclear y se forman dos nuevos husos acromáticos.
- b) Metafase II: Los cromosomas (cada uno con dos cromátidas) se disponen en el plano ecuatorial de cada célula.
- c) Anafase II: Se separan los centrómeros, y las cromátidas hermanas de cada cromosoma son arrastradas por las fibras del huso hacia polos opuestos.
- d) Telofase II: Los cromosomas se descondensan y se forman las nuevas envolturas nucleares alrededor de los cuatro grupos de cromosomas.
Citocinesis
Finalmente, el citoplasma se divide, dando lugar a cuatro células hijas haploides (n). Cada una contiene la mitad del número de cromosomas de la célula original y, gracias a la recombinación genética, son genéticamente únicas.