Morfogénesis y Desarrollo Embrionario del Sistema Nervioso Central y Autónomo

Cambios Posicionales de la Médula Espinal

En el momento del nacimiento, el extremo caudal de la médula espinal se halla en el nivel de la tercera vértebra lumbar (Fig. 18.13C). A causa de un crecimiento desproporcionado, las raíces dorsal y ventral de los nervios raquídeos se desplazan oblicuamente desde el segmento de origen en la médula espinal hasta el nivel correspondiente de la columna vertebral; allí las raíces apropiadas se unen para formar los nervios raquídeos. La duramadre permanece unida a la columna vertebral a nivel del cóccix.

En el adulto, la médula espinal termina en el nivel de L2-L3, mientras que el saco dural y el espacio subaracnoideo se extienden hasta S2. Al final de la médula espinal, una extensión en forma de hilo de la piamadre pasa caudalmente, cruza la duramadre que ofrece una capa de revestimiento en S2 y se extiende hasta la primera vértebra del cóccix. Esta estructura, llamada filum terminal, marca la ruta de involución de la médula espinal, proporcionándole además sostén (la parte revestida por la duramadre que se extiende de S2 al cóccix se conoce como ligamento coccígeo). Las raíces dorsal y ventral de los nervios raquídeos por debajo del extremo terminal de la médula en L2-L3 constituyen juntas la cola de caballo. Cuando se extrae líquido cerebroespinal durante la punción lumbar, se introduce en el nivel lumbar inferior (L4-L5), evitando el extremo inferior de la médula espinal.

Encéfalo

El encéfalo a veces se divide en tronco encefálico (que consta de mielencéfalo, puente proveniente del metencéfalo y mesencéfalo) y en los centros superiores (cerebelo y hemisferios cerebrales). El tallo encefálico tiene comunicación directa con la médula espinal y organizaciones afines. Por ejemplo, a ambos lados de la línea media se localizan placas basales y alares bien definidas que representan las áreas motora y sensitiva, respectivamente. Pero los centros superiores no reflejan casi ninguna de esta organización básica, resaltando en cambio la acentuación de las placas alares y la involución de las placas basales.

Rombencéfalo: Cerebro Posterior

El rombencéfalo se compone de mielencéfalo, la parte más caudal de las vesículas cerebrales, y de metencéfalo que se extiende desde el pliegue pontino hasta el istmo rombencefálico (Figs. 18.5 y 18.17).

Mielencéfalo

El mielencéfalo da origen a la médula oblongada (bulbo raquídeo), zona de transición entre el encéfalo y la médula espinal. Se distingue de ella por la eversión de sus paredes laterales (Fig. 18.18). Se distinguen con claridad las placas basales separadas por el surco limitante. La placa basal, semejante a la de la médula espinal, contiene los núcleos motores. Estos se dividen en tres grupos:

1. Un grupo eferente somático medio.
2. Un grupo eferente visceral especial intermedio.
3. Un grupo eferente visceral general lateral (Fig. 18.18C. Tabla 18.1, p. 319).

El grupo eferente somático contiene las neuronas motoras que constituyen la continuación cefálica de las células del asta anterior. Como este grupo se extiende en dirección rostral hasta el mesencéfalo, recibe el nombre de columna motora eferente somática. En el mielencéfalo incluye neuronas del nervio hipogloso (XII) que inerva la musculatura de la lengua. En el metencéfalo y el mesencéfalo la columna contiene neuronas de los nervios abducens (VI) (Fig. 18.19), troclear (IV) y oculomotor (III), respectivamente, que inervan la musculatura del ojo.

El grupo eferente visceral especial se extiende hasta el interior del metencéfalo, formando la columna motora eferente visceral especial. Sus neuronas motoras inervan los músculos estriados.

Metencéfalo

El metencéfalo se parece al mielencéfalo y se caracteriza por placas basales y alares (Fig. 18.19). Dos componentes nuevos constituyen:

1. El cerebelo, centro que coordina la postura y el movimiento (Fig. 18.20).
2. El puente, vía de las fibras nerviosas entre la médula espinal y las cortezas cerebral y cerebelosa.

Las placas basales del metencéfalo (Fig. 18.19; Tabla 18.1) contienen tres grupos de neuronas motoras:

1. El grupo eferente somático medio donde se origina el núcleo del nervio abducens.
2. El grupo eferente visceral especial que contiene los núcleos de los nervios trigémino y facial que inervan la musculatura de los arcos faríngeos primero y segundo.
3. El grupo eferente visceral general cuyos axones inervan las glándulas submandibular y sublingual.

La capa marginal de las placas basales del metencéfalo se expande para crear un puente destinado a las fibras nerviosas que conectan la corteza cerebral y cerebelosa con la médula espinal. En consecuencia, esta porción del metencéfalo se conoce como el puente. Además de las fibras nerviosas, el puente contiene los núcleos pontinos que se originan en las placas alares del metencéfalo y del mielencéfalo (Fig. 18.19, flechas).

Las placas alares del metencéfalo incluyen tres grupos de núcleos sensitivos:

1. Grupo aferente somático lateral que contiene neuronas del nervio trigémino.
2. El grupo aferente especial.
3. El grupo aferente visceral general (Fig. 18.19. Tabla 18.1).

Cerebelo

Las partes dorsolaterales de las placas alares se inclinan medialmente para formar los labios rómbicos (Fig. 18.18). En la porción caudal del metencéfalo los labios rómbicos están muy separados, pero inmediatamente por debajo del mesencéfalo se aproximan entre sí en la línea media (Fig. 18.20). Como resultado de una profundización posterior de la flexión pontina, los labios rómbicos se comprimen en la parte cefalocaudal para formar la placa cerebelosa (Fig. 18.20). En un embrión de 12 semanas la placa muestra una pequeña porción en la línea media –el vermis– y dos porciones laterales: los hemisferios. Una cisura transversa no tarda en separar el nódulo del vermis y el flóculo lateral de los hemisferios (Fig. 18.20B). Desde una perspectiva filogenética, el lóbulo floculonodular es la parte más primitiva del cerebelo.

En un principio, la placa cerebelosa está compuesta por las capas neuroepitelial, marginal y del manto (Fig. 18.21A). Al proseguir el desarrollo, varias células producidas por el neuroepitelio migran a la superficie del cerebelo para constituir la capa granular externa. Las células de esta capa conservan la capacidad de dividirse y formar una zona proliferativa sobre la superficie del cerebelo (Fig. 18.21B,C).

Mesencéfalo: Cerebro Medio

En el mesencéfalo (Fig. 18.23) cada placa basal contiene dos grupos de núcleos motores:

1. Un grupo eferente somático medial representado por los nervios oculomotor y troclear que inervan la musculatura del ojo.
2. Un eferente visceral general pequeño representado por el núcleo de Edinger-Westphal que inerva el músculo esfínter de la pupila (Fig. 18.23B).

La capa marginal de las placas basales se agranda para crear la porción anterior o pie peduncular. Estas estructuras sirven de ruta a las fibras nerviosas que descienden desde la corteza cerebral hasta los centros inferiores del puente o de la médula espinal. Al inicio las placas alares del mesencéfalo aparecen como dos elevaciones longitudinales separadas por una depresión poco profunda en la línea media (Fig. 18.23). Al proseguir el desarrollo un surco transverso divide las elevaciones en colículo anterior (superior) y posterior (inferior) (Fig. 18.23B). Los colículos posteriores funcionan como estaciones de conexión sináptica en los reflejos auditivos; los colículos anteriores son centros de correlación y reflejo de los impulsos visuales. Los colículos se forman en las oleadas de neuroblastos que migran a la zona marginal suprayacente. Aquí se disponen en capas (Fig. 18.23B).

Prosencéfalo: Cerebro Anterior

El prosencéfalo consta de telencéfalo que da origen a los hemisferios cerebrales y el diencéfalo que forma lo siguiente: copa y tallo ópticos, hipófisis, tálamo, hipotálamo y epífisis.

Diencéfalo

Placa del Techo y Epífisis

Se cree que el diencéfalo, estructura procedente de la porción media del prosencéfalo (Figs. 18.5 y 18.17), consta de una placa del techo y dos placas alares, pero carece de las placas basal y del suelo (un dato interesante: sonic hedgehog (SHH), un marcador de la línea media ventral, se expresa en el suelo del diencéfalo. Ello indica que sí existe una placa del suelo). La placa del techo se compone de una sola capa de células ependimarias recubiertas por mesénquima vascular. Juntas esas placas originan el plexo coroideo del tercer ventrículo (Fig. 18.30). La parte más caudal de la placa del techo se convierte en el cuerpo pineal o epífisis. En un principio, el cuerpo aparece como engrosamiento epitelial en la línea media, pero hacia la séptima semana, forma una evaginación (Figs. 18.24 y 18.25). Con el tiempo se vuelve un órgano sólido.

Placa Alar, Tálamo e Hipotálamo

Las placas alares forman las paredes laterales del diencéfalo. Un surco –el surco hipotalámico– divide la placa en una región dorsal y otra ventral: tálamo e hipotálamo, respectivamente (Figs. 18.24 y 18.25).

Debido a la actividad proliferativa el tálamo poco a poco se proyecta dentro de la luz del diencéfalo. Con frecuencia esa expansión es tan grande que las regiones talámicas del lado derecho e izquierdo se fusionan en la línea media, dando origen a la masa intermedia llamada también conexión intertalámica.

El hipotálamo, donde se origina la porción inferior de la placa alar, se diferencia en varias áreas nucleares que controlan las funciones viscerales como sueño, digestión, temperatura corporal y conducta emocional. Uno de esos grupos, el cuerpo mamilar, produce una protuberancia bien definida en la superficie ventral del hipotálamo a ambos lados de la línea media (Figs. 18.24A y 18.25A).

Hipófisis o Glándula Pituitaria

La hipófisis, o glándula pituitaria, se desarrolla a partir de dos partes totalmente distintas:

1. Una prominencia ectodérmica del estomodeo (cavidad oral primitiva), situada justo delante de la membrana bucofaríngea –la bolsa de Rathke–.
2. Una extensión descendiente del diencéfalo: el infundíbulo.

Cuando el embrión tiene alrededor de 3 semanas de vida, la bolsa de Rathke aparece como una evaginación de la cavidad oral para crecer luego dorsalmente hacia el infundíbulo. Hacia el final del segundo mes, pierde su conexión con la cavidad oral y entonces entra en contacto estrecho con el infundíbulo.

Durante el desarrollo ulterior las células en la pared anterior de la bolsa de Rathke aumentan con rapidez constituyendo el lóbulo anterior de la hipófisis, o adenohipófisis (Fig. 18.26B). Una extensión pequeña del lóbulo –la parte tuberal– crece a lo largo del tallo del infundíbulo y acaba por rodearlo (Fig. 18.26C). La pared posterior de la bolsa de Rathke se convierte en la parte intermedia de poca importancia entre los seres humanos.

El infundíbulo da origen al tallo y a la parte nerviosa, llamada también lóbulo posterior de la hipófisis (neurohipófisis) (Fig. 18.26C). Está compuesta por células de neuroglia. Contiene además varias fibras nerviosas provenientes del área hipotalámica.

Telencéfalo

El telencéfalo –la parte más rostral de las vesículas cerebrales– consta de dos prominencias laterales –los hemisferios cerebrales– y de una parte media: la lámina terminal (Figs. 18.5, 18.24 y 18.25). Las cavidades de los hemisferios, llamadas ventrículos laterales, se comunican con la luz del diencéfalo a través de los agujeros interventriculares de Monro (Fig. 18.24).

Desarrollo de la Corteza

La corteza cerebral se origina en el palio (Fig. 18.24B) que tiene dos regiones:

1. El paleopalio, o arquipalio, inmediatamente lateral al cuerpo estriado (Fig. 18.25B).
2. El neopalio situado entre el hipocampo y el paleopalio (Figs. 18.25B y 18.27B).

En el neopalio oleadas de neuroblastos migran a la posición subpial para diferenciarse luego en neuronas maduras. Cuando llega la siguiente oleada de neuroblastos, estos migran cruzando las capas previamente formadas de células hasta alcanzar la posición subpial. Así pues, los neuroblastos producidos en forma temprana ocupan una posición profunda en la corteza, mientras que los producidos de manera tardía ocuparán una posición más superficial.

En el momento del nacimiento, la corteza tiene un aspecto estratificado debido a la diferenciación de las células en capas. La corteza motora contiene gran cantidad de células piramidales y las áreas sensitivas se caracterizan por células granulares.

Sistema Olfativo

La diferenciación del sistema olfativo depende de las interacciones epitelio-mesenquimatosas. Estas se dan entre las células de la cresta neural y el ectodermo de la prominencia frontonasal para crear las placodas olfatorias (capítulo 17, p. 292), también entre esas mismas células y el suelo del telencéfalo para producir los bulbos olfatorios (Fig. 18.29).

Las células de las placodas nasales se diferencian en neuronas sensitivas primarias del epitelio nasal. Este tiene axones que crecen y entran en contacto con las neuronas secundarias de los bulbos olfatorios en desarrollo (Fig. 18.29). Hacia la séptima semana, estos contactos se establecen firmemente. Al proseguir el crecimiento del cerebro se alargan los bulbos y los tractos olfatorios de las neuronas secundarias; juntos constituyen el nervio olfatorio (Fig. 18.30).

Comisuras

En el adulto varios haces de fibras –es decir, las comisuras– que cruzan la línea media se conectan con las mitades derecha e izquierda de los hemisferios. Los haces más importantes utilizan la lámina terminal (Figs. 18.24A y 18.25A).

La comisura anterior es la primera de estos haces en aparecer. Se compone de fibras que conectan el bulbo olfatorio y las áreas cerebrales de un hemisferio con las del lado opuesto (Figs. 18.27A y 18.30).

La segunda comisura en aparecer es la comisura hipocampal, o comisura del fondo del saco. Sus fibras provienen del hipocampo y convergen en la lámina terminal, cerca de la placa del techo del diencéfalo. De aquí avanzan para formar un sistema en arco justo afuera de la cisura coroidea, llegando hasta el cuerpo mamilar y el hipotálamo.

Otra comisura importante es el cuerpo calloso. Aparece en la décima semana del desarrollo y conecta las áreas no olfatorias de las cortezas cerebrales derecha e izquierda. Al inicio forma un haz pequeño en la lámina terminal (Fig. 18.27A). Sin embargo, debido a la expansión constante del neopalio se extiende primero hacia adelante y luego hacia atrás, formando un arco delgado en el diencéfalo (Fig. 18.30).

Nervios Craneales

Hacia la cuarta semana del desarrollo, aparecen los núcleos de los 12 nervios craneales. Todos los nervios menos el olfatorio (I) y el óptico (II) se originan en el tronco encefálico, y de ellos sólo el oculomotor (III) no proviene de la región del rombencéfalo. En esta estructura los centros de proliferación del neuroepitelio crean ocho segmentos bien definidos: los rombómeros que dan origen a los núcleos motores de los nervios craneales IV, V, VI, VII, IX, X, XI y XII (Fig. 18.17 y 18.40). Al parecer el establecimiento de este patrón segmentario está dirigido por el mesodermo obtenido en los somitómeros debajo del neuroepitelio de revestimiento.

Las neuronas motoras de los núcleos craneales se hallan dentro del tronco encefálico y los ganglios sensitivos fuera del cerebro. En consecuencia, la organización de los nervios craneales es homóloga a la de los nervios raquídeos, sólo que no todos contienen tanto fibras motoras como sensitivas (Tabla 18.2).

Los ganglios sensitivos de los nervios craneales se originan en una serie de placodas ectodérmicas y células de la cresta neural. Entre las primeras figuran las placodas ótica, nasal y cuatro epifaríngeas representadas por un engrosamiento ectodérmico dorsal con los arcos faríngeos (branquiales) (Tabla 8.3; Fig. 17.2). Las placodas epifaríngeas contribuyen a la formación de los ganglios de los nervios en los arcos faríngeos (V, VII, IX y X). Los ganglios parasimpáticos (eferentes viscerales) provienen de las células de la cresta neural y sus fibras son transportadas por los nervios craneales III, VII, IX y X (Tabla 18.2).

Sistema Nervioso Autónomo (SNA)

El sistema nervioso autónomo (SNA) se compone de fibras motoras (eferentes) que inervan el músculo liso, el músculo cardiaco y las glándulas secretoras. De ahí que a veces se le llame sistema motor visceral. Se divide en dos partes: una parte simpática y una parte parasimpática que se valen de dos neuronas para la inervación, una neurona preganglionar y una neurona posganglionar. Las neuronas preganglionares tienen su cuerpo celular en la sustancia gris del sistema nervioso central; las neuronas posganglionares tienen los suyos fuera del sistema nervioso central en los ganglios autónomos cuyas fibras terminan en los órganos blanco. En general, la noradrenalina es el neurotransmisor utilizado por el sistema simpático, mientras que el sistema parasimpático usa la acetilcolina.

Sistema Nervioso Simpático

Los cuerpos celulares de las neuronas preganglionares de este sistema se localizan en las columnas celulares mediolaterales (asta) de la médula espinal en los niveles T1-L2 (Fig. 18.42A). Los cuerpos celulares de las neuronas posganglionares están en los ganglios prevertebrales (preaórticos) situados alrededor de los grandes vasos que parten de la aorta (arterias celiaca, mesentérica superior y mesentérica inferior. Fig. 18.42A). Los ganglios paravertebrales se unen mediante fibras para formar los troncos simpáticos derecho e izquierdo (ganglios en cadena).

Sistema Nervioso Parasimpático

Los cuerpos celulares de las neuronas parasimpáticas preganglionares se localizan en el tronco encefálico y en la región sacra (S2-S4) de la médula espinal. De ahí que a veces se les dé el nombre de porción craneosacra del sistema nervioso autónomo (Fig. 18.43). Las fibras parasimpáticas preganglionares de los núcleos en el tronco encefálico se desplazan por los nervios oculomotor (III), facial (VII), glosofaríngeo (IX) y vago (X) hacia la estructura de cuello y cabeza. El vago también proporciona inervación parasimpática a la mayoría de los órganos viscerales hasta la región del tercio proximal del colon transverso (Fig. 18.43). Las fibras preganglionares del componente sacro del sistema salen de la médula espinal a través de las raíces ventrales de los nervios raquídeos de S2 a S4, luego abandonan las ramas primarias ventrales de ellos para inervar la porción restante del tubo digestivo, desde los dos tercios distales hasta el colon transverso y el recto (Fig. 18.43). En la región craneal los cuerpos de las neuronas posganglionares parasimpáticas se encuentran en cuatro ganglios: ciliar (III), pterigopalatino, submandibular (VII) y ótico (IX) (Fig. 18.43). Las neuronas posganglionares del tórax y del abdomen asociadas al nervio vago (X) suelen localizarse en o sobre el órgano inervado. Esta disposición se aprecia también en los cuerpos celulares posganglionares de los nervios esplácnicos pélvicos en la región pélvica, los cuales existen individualmente o como ganglios más pequeños dentro de las paredes de los órganos blanco; por ejemplo, los ganglios entéricos de los intestinos. Igual que en el sistema simpático, las neuronas posganglionares de la totalidad del sistema parasimpático se originan en las células de la cresta neural.

Glándula Suprarrenal

Esta glándula se desarrolla a partir de dos componentes:

1. Una porción mesodérmica que forma la corteza.
2. Una porción ectodérmica que forma la médula.

Durante la quinta semana del desarrollo las células mesoteliales situadas entre la raíz del mesenterio y la gónada en desarrollo comienzan a proliferar penetrando en el mesénquima subyacente (Fig. 18.41). Aquí se diferencian en grandes células acidófilas que constituyen la corteza fetal –o corteza primitiva– de la glándula suprarrenal (Fig. 18.44A). Poco después una segunda oleada de células del mesotelio penetra en el mesénquima y rodea la masa acidófila original. Estas células, más pequeñas que las de la primera oleada, originarán más tarde la corteza definitiva de la glándula (Fig. 18.44). Son células productoras de esteroides; en el segundo trimestre empiezan a secretar dehidroepiandrosterona (DHEA) que la placenta convierte en estrógeno. Según los datos disponibles, la producción hormonal por la corteza fetal es importante para mantener la placenta y el embarazo. Poco después del nacimiento la corteza fetal involuciona rápidamente. En cambio, las células restantes se diferencian en tres capas de la corteza: zona glomerulosa, zona fasciculada y zona reticular (Fig. 18.44B). La corteza secreta fundamentalmente cortisol, aldosterona y andrógenos.