El Diencéfalo: Estructura y Componentes Principales
Craneal al mesencéfalo se sitúa el prosencéfalo (encéfalo anterior), que consta del diencéfalo y dos hemisferios cerebrales.
El diencéfalo es el principal centro de procesamiento de la información destinada a alcanzar la corteza cerebral, procedente de todas las vías sensitivas ascendentes (excepto el olfato) y de otros múltiples grupos celulares subcorticales.
El diencéfalo se continúa con la porción craneal del mesencéfalo y se sitúa entre el tronco del encéfalo y los hemisferios cerebrales. Comprende de dorsal a ventral: el epitálamo, el tálamo, el subtálamo y el hipotálamo, de los cuales el tálamo es el más grande.
El tálamo consta de numerosos núcleos, muchos de los cuales tienen amplias conexiones recíprocas con la corteza cerebral. Contiene grupos de neuronas que, tomadas en conjunto, se proyectan a todas las áreas de la corteza cerebral. Todos los núcleos del tálamo, exceptuando uno (el núcleo reticular), tienen conexiones excitadoras recíprocas con la corteza cerebral.
Inmediatamente caudal al quiasma óptico hay una pequeña elevación en la línea media, el tuber cinereum. Desde su vértice se extiende el infundíbulo o tallo hipofisario, que se une a la hipófisis. Caudal al tuber cinereum, a cada lado de la línea media, se localizan un par de eminencias redondeadas, los cuerpos mamilares, que contienen los núcleos mamilares del hipotálamo.
El hipotálamo se sitúa por debajo del tálamo, y se extiende medial y ventral al subtálamo. Se encuentra anterior al surco hipotalámico, que lo separa del tálamo, y está limitado rostralmente por la lámina terminal y caudalmente por una línea que se trazaría desde ventral a dorsal de la cara posterior del tubérculo mamilar hasta su intersección con el surco hipotalámico. El subtálamo (tálamo ventral) no rodea el ventrículo, y ocupa una posición caudal al hipotálamo.
Las únicas estructuras visibles del diencéfalo en la superficie anterior del hemisferio son las relacionadas con el hipotálamo: quiasma óptico, infundíbulo, eminencias medial y lateral, y tubérculos mamilares.
El diencéfalo forma la pared lateral del tercer ventrículo. La porción dorsal de la pared ventricular está formada por el tálamo y la porción ventral por el hipotálamo.
El Tálamo: Centro de Procesamiento Cortical
El tálamo es la masa nuclear más grande de todo el sistema nervioso. La cara superior de cada uno ocupa el suelo del ventrículo lateral; la cara inferior recibe aferencias sensitivas y cerebelosas, así como una continuación ascendente de la formación reticular.
El tálamo (tálamo dorsal) se parece en su forma a un huevo de gallina. Los tálamos se sitúan en el centro del encéfalo; sus caras mediales suelen estar comunicadas a través del tercer ventrículo (forma junto con el hipotálamo la pared lateral del tercer ventrículo), y sus caras laterales están en contacto con el brazo posterior de la cápsula interna.
La cavidad del diencéfalo, el tercer ventrículo, es un espacio estrecho de orientación vertical, situado en la línea media entre los dos tálamos y los dos hipotálamos, que quedan a ambos lados.
En la mayoría de personas, los dos tálamos están unidos a través del tercer ventrículo por la adhesión intertalámica o masa intermedia. La estría medular, que contiene conexiones límbicas, discurre por el borde dorsomedial del tálamo. A lo largo de esta línea, el epéndimo que reviste el tercer ventrículo se extiende de un lado a otro de la estrecha luz para formar el techo ventricular. El polo anterior del tálamo llega hasta el agujero interventricular. Lateral al tálamo se sitúa el brazo posterior de la cápsula interna y anterolateralmente la cabeza del núcleo caudado. Otro fascículo de fibras nerviosas con conexiones límbicas, la estría terminal, marca el límite entre el tálamo y el núcleo caudado. Ventral al tálamo se sitúan el subtálamo y el hipotálamo; caudal a estos se encuentra el mesencéfalo.
Organización Interna del Tálamo
En el interior del tálamo se localiza una delgada capa de fibras nerviosas compuesta por algunas conexiones aferentes y eferentes de los núcleos del tálamo: es la denominada lámina medular medial de sustancia blanca, que cuando se la observa por encima tiene forma de “Y”. Esta lámina divide la parte principal del tálamo en tres masas nucleares:
- Anterior
- Media
- Lateral
Cada uno de estos complejos celulares se subdivide adicionalmente en varios núcleos con denominación específica. En el interior de la lámina medular medial se encuentran varios grupos celulares conocidos como núcleos intralaminares.
Lateral al tálamo se sitúa otra lámina de fibras nerviosas, la lámina medular lateral, que consta de fibras talamocorticales y corticotalámicas. Entre esta y la cápsula interna se localiza una delgada capa de neuronas que constituye el núcleo reticular del tálamo.
El tálamo consta de una gran acumulación de grupos neuronales que participan en una amplia gama de funciones correspondientes a los sistemas motor, sensitivo y límbico. Todos los núcleos del tálamo, a excepción del núcleo reticular, se proyectan hacia la corteza cerebral homolateral y toda la corteza recibe información desde el tálamo. De hecho, es mínima la información que llega a la corteza sin su procesamiento previo por las neuronas talámicas. De manera similar, todos los núcleos del tálamo reciben fibras corticofugales en una forma recíproca, ya que la corteza envía proyecciones que regresan a la zona talámica de la que recibieron originalmente los impulsos.
Clasificación Funcional de los Núcleos Talámicos
Los núcleos del tálamo se han clasificado en núcleos específicos o de relevo y asociativos.
Núcleos Específicos o de Relevo
Son aquellos que están recíprocamente conectados a áreas motoras o sensitivas específicas de la corteza cerebral. Al núcleo de relevo llegan impulsos predominantemente desde un único origen, la información es procesada y a continuación enviada a una región circunscrita de la corteza sensitiva, motora o límbica. Ejemplos incluyen los núcleos geniculados medial y lateral, y los núcleos talámicos ventral posterolateral, ventral posteromedial, ventral lateral y ventral anterior (es decir, la fila ventral del grupo lateral). No relevan meramente las señales nerviosas, de hecho, en ellos también tiene lugar un procesamiento neural considerable.
Núcleos Asociativos
Reciben impulsos de varias estructuras o regiones corticales diferentes y generalmente envían sus fibras hacia más de un área asociativa de la corteza cerebral (es decir, las áreas que no son ni corteza sensitiva ni motora). Los núcleos asociativos incluyen el dorsomedial, el lateral dorsal, el lateral posterior, y los del complejo pulvinar.
Núcleos No Específicos
Reciben informaciones aferentes funcionalmente menos específicas, que no incluyen abiertamente vías sensitivas o motoras; a su vez, estos conectan con áreas más extensas de la corteza de ambos hemisferios, que incluyen territorios de asociación y límbicos. Participan en la modulación de la excitabilidad de grandes regiones corticales. La estimulación eléctrica focal de un núcleo inespecífico origina una actividad difusa en la corteza de ambos hemisferios. Entre estos núcleos se encuentran el grupo intralaminar, una porción del complejo anterior, así como la totalidad del complejo medial. Incluyen además los núcleos reticulares.
Configuración Interna: Grupos Nucleares del Tálamo
Grupo Nuclear Lateral
Se reúnen en una fila ventral y otra dorsal. Contiene todos los núcleos específicos:
Núcleo Ventral Posterior (VP)
Se sitúa entre el ventral lateral y el pulvinar. En él terminan (de una forma muy organizada somatotópicamente) todas las vías ascendentes que proceden de la médula espinal y tronco del encéfalo y que conducen información sensitiva general desde la mitad contralateral del cuerpo hacia un nivel consciente. Estas vías incluyen el lemnisco medial, el trigeminal y espinal (los tractos espinotalámicos). Se proyecta a la corteza somatosensitiva. Una proyección más pequeña se emite al área somatosensitiva segunda en el pie del giro poscentral.
El núcleo ventral posterior presenta una disposición somatotópica:
- Núcleo Ventral Posterolateral (VPL): Una extensa porción lateral del núcleo que recibe información somatotópica del tronco y de los miembros vía lemnisco medial o tractos espinotalámicos.
- Núcleo Ventral Posteromedial (VPM): Una porción medial, más pequeña, del VP que recibe información desde la cabeza, vía lemnisco trigeminal, desde los núcleos espinal y sensitivo principal del trigémino. Esta área recibe también información gustativa desde los núcleos del tracto solitario de la médula oblongada e información vestibular desde los núcleos vestibulares.
El VP se proyecta hacia la corteza somatosensorial (somestésica) primaria en el giro o circunvolución poscentral del lóbulo parietal. La separación por modalidad es una característica de ambos núcleos: las neuronas propioceptivas se sitúan más anteriores, las neuronas táctiles en la región media, y las neuronas nociceptivas posteriormente. La región nociceptiva a veces se denomina núcleo posterior.
Un pequeño grupo de células, el núcleo ventral posterior inferior, se sitúa centralmente entre VPL y VPM; procesan los impulsos vestibulares e inervan áreas laterales del giro poscentral en la profundidad del surco central. Otro pequeño grupo celular recibe impulsos cerebelosos y proyecta al giro precentral del lóbulo frontal.
Núcleo Ventral Anterior (VA)
Ocupa la parte rostral de la masa nuclear lateral. Consta de dos subdivisiones: la porción principal, más grande, y la magnocelular, más pequeña. Las principales fibras aferentes para esta región proceden del sistema de núcleos basales homolaterales, que se originan en el globo pálido medial y en su homólogo, la porción reticular de la sustancia negra. Las fibras del globo pálido terminan en la porción principal, mientras que aquellas que provienen de la sustancia negra terminan en el magnocelular.
Tiene conexiones recíprocas con regiones motoras del lóbulo frontal, especialmente las cortezas promotora y motora suplementaria; así los núcleos basales influyen sobre el movimiento normal a través de VA, e igualmente a través de él los trastornos de los núcleos basales producen movimientos anormales.
Núcleo Ventral Lateral (VL)
Se sitúa caudal al VA en la fila ventral del complejo nuclear lateral. Consta de tres subdivisiones: porción oral (VLo), porción medial (VLm) y porción caudal (VLc). Las fibras aferentes subcorticales para VLo y VLc se originan en el globo pálido homolateral, y para VLm desde el núcleo dentado contralateral del cerebelo, siendo la diana principal del pedúnculo cerebeloso superior contralateral. Las porciones oral y medial inervan áreas distintas de la corteza del lóbulo frontal. VL tiene, igual que VA, conexiones recíprocas con áreas motoras del lóbulo frontal y especialmente con la corteza motora primaria del giro precentral.
Núcleos del Cuerpo Geniculado Lateral (Sistema Visual)
Los núcleos de los cuerpos geniculados se localizan cerca del polo posterior del tálamo, ventrales al pulvinar, formando pequeñas eminencias en la superficie. El núcleo dorsal del cuerpo geniculado lateral forma parte del sistema visual. Es el lugar donde termina el tracto óptico, que conduce los axones de las células ganglionares de la retina. Por la hemidecusación de las fibras del nervio óptico en el quiasma, cada núcleo recibe axones que se han originado en la hemirretina temporal homolateral y en la hemirretina nasal contralateral, por lo que recibe información visual de la mitad contralateral del campo visual. Este núcleo dorsal del cuerpo geniculado lateral envía fibras por la cápsula interna y la radiación óptica, hacia la corteza visual primaria del lóbulo occipital.
Núcleos del Cuerpo Geniculado Medial (Sistema Auditivo)
Forman parte del sistema auditivo. Reciben fibras ascendentes desde el colículo inferior del mesencéfalo por el brazo del colículo inferior. Proyectan sus fibras por la cápsula interna y la radiación auditiva hacia la corteza auditiva del lóbulo temporal.
El grupo nuclear lateral también tiene núcleos no específicos, situados en la fila dorsal que son:
- El Dorsal Lateral: Forma parte del sistema límbico; recibe fibras del hipocampo y envía fibras eferentes hacia el giro del cíngulo.
- El Núcleo Lateral Posterior: Tiene conexiones con la corteza de asociación sensitiva del lóbulo parietal. El núcleo lateral posterior y el pulvinar pertenecen a un único complejo nuclear.
- El Pulvinar: Es una amplia región en la parte más posterior del tálamo; recibe impulsos del colículo superior y proyecta hacia la corteza asociativa visual; otras porciones tienen conexiones extensas con las cortezas de asociación de los lóbulos frontal, parietal, temporal que están especialmente relacionadas con las funciones visuales y los movimientos oculares. Una vía óptica extragenicular discurre desde el tracto óptico, hasta la corteza de asociación visual mediante el colículo superior y el pulvinar. Tiene la función de llamar la atención sobre objetos de interés en el campo de visión periférico, aunque por sí solo no es una fuente de percepción visual consciente.
El complejo nuclear posterior, dorsal al geniculado medial y medial al pulvinar, son grupos celulares que reciben y envían impulsos cutáneos dolorosos a la corteza.
Grupo Nuclear Anterior (Sistema Límbico)
Forma parte del sistema límbico. Recibe proyecciones aferentes desde el cuerpo mamilar del hipotálamo, y de la cara medial del lóbulo temporal (hipocampo) a través del fórnix; y envía eferentes principalmente al giro o circunvolución del cíngulo en la cara medial del hemisferio cerebral a través del brazo anterior de la cápsula interna. Está implicado en el control de los instintos, en los aspectos emocionales de la conducta y en la memoria.
Grupo Nuclear Medial (Núcleo Mediodorsal)
Consta del núcleo mediodorsal (dorsomedial), y otros mucho más pequeños como el reuniens. El núcleo dorsomedial presenta dos grandes porciones: parvocelular y magnocelular, y una pequeña porción paralaminar adyacente a la lámina medular interna (que reciben impulsos del lóbulo frontal y de la sustancia negra, y pueden desempeñar cierto papel en el control de los movimientos oculares). Las fibras aferentes subcorticales para el núcleo mediodorsal provienen del hipotálamo, cuerpo amigdalino y otros núcleos talámicos. Existen conexiones recíprocas entre este núcleo y la corteza prefrontal. Está implicado en el control del estado de ánimo y de las emociones.
Núcleos Intralaminares (Sistema Reticular Activador)
Los núcleos intralaminares se encuentran dentro de la lámina medular interna de la sustancia blanca.
Reciben fibras aferentes ascendentes desde la formación reticular del tronco del encéfalo y también del tracto espinotalámico y el lemnisco trigeminal. Proyectan hacia extensas regiones motoras, y áreas rostral y lateral del lóbulo frontal de la corteza cerebral; también reciben impulsos de vías ascendentes del dolor que proyectan a la corteza somatosensorial parietal; y también proyectan hacia el núcleo caudado y putamen de los núcleos basales. Forman parte del mecanismo de activación del manto cortical cerebral. Pueden considerarse como la continuación craneal de la formación reticular del mesencéfalo o sistema reticular activador ascendente. Se proyectan ampliamente hacia la corteza cerebral, así como al cuerpo estriado. Cuando son estimulados, la actividad del ritmo alfa, que está asociado con el reposo y el sueño, es interrumpida y el electroencefalograma se desincroniza. Las lesiones de estos núcleos reducen la percepción del dolor y el nivel de conciencia.
Núcleo Reticular (Modulación y Filtrado)
El núcleo reticular del tálamo tiene forma de escudo alrededor de las caras frontal y lateral del tálamo. La lámina medular externa lo separa del tálamo principal. Todas las proyecciones tálamocorticales de los núcleos talámicos específicos pasan por el núcleo reticular del tálamo y emiten ramas colaterales a él. Las neuronas fusiformes dentro de la lámina más interna de la corteza cerebral se proyectan a los núcleos del tálamo y también emiten colaterales al núcleo reticular del tálamo. Es decir, reciben colaterales de fibras talamocorticales y corticotalámicas que discurren entre otros núcleos del tálamo y la corteza cerebral.
Sus axones se extienden hacia núcleos talámicos y a otros núcleos reticulares, pero no a la corteza. Sus neuronas modulan o filtran las respuestas de las células talámicas a los impulsos que proceden desde la corteza cerebral.
El núcleo reticular del tálamo está exclusivamente formado por neuronas GABAérgicas inhibidoras. La mayoría de ellas se retroproyectan en el correspondiente núcleo y controlan y modulan su tasa de descarga hacia la corteza cerebral. La función primaria del núcleo reticular del tálamo es la de la saliencia, concepto que puede traducirse como la ayuda para aislar cualquier nueva experiencia auditiva, visual o táctil del ruido de fondo normal de la actividad cortical en estado de vigilia. El proceso se conoce como “centro-periferia”.
Las vías aferentes que pertenecen al sistema activador reticular ascendente establecen sinapsis en los núcleos intralaminares, así como en el núcleo reticular y en el núcleo de Meynert en el prosencéfalo basal.
Hay aferencias aminérgicas que pasan a los núcleos ventrales e intralaminares, desde el rafe mesencefálico (serotoninérgicas) y el núcleo cerúleo (noradrenérgicas). El valor demostrado de los antidepresivos tricíclicos en el tratamiento del dolor crónico puede estar relacionado con la prolongación farmacológica inducida de los efectos aminérgicos excitadores sobre neuronas tálamocorticales.
Radiaciones Talámicas
Las conexiones recíprocas entre el tálamo y la corteza cerebral viajan en cuatro radiaciones talámicas. Cada una de las cuatro se incorpora en la corona radiada:
- Radiación Anterior del Tálamo: Pasa a través del brazo anterior de la cápsula interna para llegar a la corteza prefrontal y el giro del cíngulo.
- Radiación Superior del Tálamo: Pasa a través del brazo posterior de la cápsula interna para alcanzar la corteza premotora, motora y somatosensitiva.
- Radiación Posterior del Tálamo: Pasa a través de la porción retrolentiforme de la cápsula interna para llegar al lóbulo occipital y las porciones posteriores de los lóbulos parietal y temporal.
- Radiación Inferior del Tálamo: Pasa por debajo del núcleo lentiforme para llegar a la parte anterior de la corteza temporal y a la corteza orbitaria.
El Hipotálamo: Control Visceral y Neuroendocrino
El hipotálamo está compuesto por múltiples subdivisiones nucleares y conecta fundamentalmente con el prosencéfalo, el tronco del encéfalo y la médula espinal. Al contrario que el tálamo, ligado sobre todo a las funciones somáticas, el hipotálamo está implicado fundamentalmente en actividades viscerales de carácter motor, sensitivo y endocrino. Tanto él como las estructuras límbicas, con las que tiene importantes conexiones, reciben impulsos del medio interno y, a su vez, regulan los sistemas motores que lo modifican mediante cuatro mecanismos:
- Es el modulador principal del funcionamiento del sistema nervioso autónomo (motor visceral).
- Es un transductor sensitivo visceral que contiene neuronas con receptores especializados, capaces de responder a los cambios de la presión sanguínea, la temperatura, y la osmolaridad, así como a concentraciones hormonales específicas, sin que seamos conscientes de sus cambios, regulando así actividades corporales de adaptación automática.
- Tiene un papel central en la función neuroendocrina (en parte a través de su relación con la hipófisis).
Puede dividirse en una zona lateral, medial y periventricular.
Zonas Hipotalámicas y Núcleos
Zona Hipotalámica Lateral
Está compuesta por agrupaciones difusas de neuronas entremezcladas con haces de axones. No hay núcleos con denominación específica. Participan en la función cardiovascular y en la regulación del consumo de alimentos y de agua.
Zona Hipotalámica Medial
Se divide en tres regiones y contiene núcleos bien definidos:
- Región Quiasmática: Existen cinco núcleos diferentes: preóptico, supraóptico, paraventricular, anterior y supraquiasmático. Están implicadas en la regulación de la liberación hormonal (preóptico, supraóptico, paraventricular), en el funcionamiento cardiovascular (anterior), en ritmos circadianos (supraquiasmático) y en la temperatura corporal y los mecanismos de pérdida de calor (preóptico).
- Región Tuberal: Se encuentran los núcleos dorsomedial, ventromedial (centro de la ingestión de alimentos o saciedad) y arcuato (liberan péptidos al sistema porta y, a través de estos vasos, a la adenohipófisis).
- Región Mamilar: Está constituida por el núcleo posterior y los núcleos mamilares. El núcleo posterior interviene en la elevación de la presión arterial, la dilatación pupilar y el temblor o los mecanismos para la conservación del calor corporal. Los núcleos mamilares reciben impulsos por medio del fórnix, tienen conexiones con el tálamo, y están implicados en el control de varios reflejos asociados con la alimentación, así como en los mecanismos relacionados con la formación de los recuerdos.
Zona Periventricular
Incluye las neuronas que rodean las superficies ependimarias del tercer ventrículo.
Sistemas de Fibras (Aferentes y Eferentes)
El fórnix y la estría terminal son dos grandes haces de fibras aferentes que llegan al hipotálamo. El fórnix consta de axones que se originan sobre todo en el hipocampo, y la estría terminal nace en las neuronas del complejo amigdalino.
Varios núcleos hipotalámicos dan lugar a axones descendentes que se incorporan al fascículo longitudinal dorsal y al telencefálico medial, y a proyecciones difusas que penetran en la calota. Estas fibras viajan hacia numerosos núcleos troncoencefálicos, así como a las neuronas simpáticas y parasimpáticas preganglionares de la médula espinal. Otras alcanzan el tálamo y la corteza frontal; otras se extienden hasta la neurohipófisis o el sistema porta tuberohipofisario para la liberación de sustancias en la adenohipófisis.
El Subtálamo (Tálamo Ventral)
Incluye el gran núcleo subtalámico, el área prerrúbrica (adyacente medialmente al núcleo subtalámico y craneal al núcleo rojo) y, en la región posterior, la zona incerta (que es una extensión craneal de la formación reticular del tronco del encéfalo que contiene neuronas aferentes y eferentes que se dirigen hacia diversos lugares). Sus núcleos se ubican ventrales y por debajo del tálamo y dorsolaterales al hipotálamo, con su cara lateral junto a la cápsula interna.
Existen sistemas de fibras importantes que atraviesan el subtálamo en ruta hacia el tálamo: proyecciones sensitivas ascendentes (lemnisco medial, tractos espinotalámicos, lemniscos trigeminales); fibras cerebelotalámicas desde el núcleo dentado y fibras palidotalámicas desde el globo pálido medial. Las últimas envuelven la zona incerta como fascículo lenticular y fascículo talámico.
El Núcleo Subtalámico
El núcleo subtalámico se sitúa craneal y posterior a la sustancia negra e inmediatamente medial a la cápsula interna. Recibe impulsos desde las áreas motoras de la corteza cerebral, envía fibras hacia la sustancia negra y tiene conexiones recíprocas con el globo pálido. Es importante en el control del movimiento.
El Epitálamo y el Sistema Límbico
El epitálamo es una parte pequeña localizada en la región más caudal y dorsal del diencéfalo, adyacente a la comisura posterior, inmediatamente craneal al colículo superior del mesencéfalo. Se relaciona funcionalmente con el sistema límbico. Consta de la glándula pineal, los núcleos habenulares y la estría medular del tálamo.
La Glándula Pineal
La glándula pineal es un órgano endocrino que contiene células gliales y pinealocitos, pero no auténticas neuronas. Ha sido implicada en el control del ciclo sueño/vigilia (ritmo circadiano) y en la regulación del inicio de la pubertad. Los pinealocitos reciben información relacionada con estímulos luminosos a través de un circuito neuronal multisináptico. Estas células sintetizan melatonina a partir de la serotonina mediante enzimas que son sensibles a las fluctuaciones diurnas de la luz. Las células ganglionares de la retina envían sus axones hacia el núcleo supraquiasmático del hipotálamo, que influye sobre las neuronas de la columna celular intermediolateral de la médula espinal mediante conexiones descendentes. Estas neuronas simpáticas preganglionares se dirigen hacia el ganglio cervical superior que, a su vez, inerva la glándula pineal a través de fibras posganglionares que viajan con las ramas de la arteria carótida interna.
Núcleos Habenulares y Estría Medular del Tálamo
Los núcleos habenulares se localizan inmediatamente por delante de la glándula pineal y tienen conexiones con el sistema límbico.
La estría medular del tálamo se incurva sobre la cara medial del tálamo cerca de la línea media, y transporta información hacia ambos núcleos habenulares.