Respiración Celular
En la respiración celular aerobia de la glucosa, ésta se oxida y transfiere sus hidrógenos al oxígeno, que se reduce a H₂O. La glucosa, al perder los hidrógenos, forma CO₂. La energía que se desprende sirve para formar ATP.
C₆H₁₂O₆ + 6O₂ → 6CO₂ + 6H₂O + ATP (energía)
La respiración celular aerobia de la glucosa se realiza en tres fases principales:
- Glucólisis
- Ciclo de Krebs
- Cadena respiratoria (o transporte de electrones)
Glucólisis
La glucólisis se produce en el citosol de casi todas las células. Podemos diferenciar dos fases:
Fase de Gasto Energético
La glucosa es fosforilada al combinarse con ATP. La nueva molécula se reordena transformándose en fructosa, la cual vuelve a ser fosforilada por una nueva molécula de ATP. La fructosa fosforilada se rompe en dos moléculas interconvertibles de tres átomos de carbono: dihidroxiacetona fosfato y gliceraldehído-3-fosfato.
Balance de esta fase (por molécula de glucosa):
- Gasto: 2 moléculas de ATP
- Producción: 2 moléculas de gliceraldehído-3-fosfato y 2 ADP
A partir de aquí, los pasos deben considerarse por duplicado (uno por cada molécula de gliceraldehído-3-fosfato).
Fase de Beneficio Energético
El gliceraldehído-3-fosfato es oxidado y fosforilado para formar 1,3-bifosfoglicerato, transfiriendo hidrógenos al NAD⁺ para generar NADH. Luego, se produce ATP a partir de ADP y la molécula se convierte en 3-fosfoglicerato. Tras varias reordenaciones, se genera fosfoenolpiruvato (PEP), que tiene un enlace fosfato de alta energía. Finalmente, este fosfato se transfiere a ADP, produciendo ATP y piruvato.
Balance de esta fase (por molécula de glucosa, considerando las dos mitades):
- Producción: 4 moléculas de ATP y 2 moléculas de NADH
Balance neto de la glucólisis (por molécula de glucosa):
- 2 Piruvato
- 2 ATP (4 producidos – 2 gastados)
- 2 NADH
Ciclo de Krebs (o Ciclo del Ácido Cítrico)
Antes de iniciarse el ciclo de Krebs, las moléculas de piruvato (producidas en la glucólisis) ingresan a la mitocondria donde se transforman en Acetil-CoA.
Formación de Acetil-CoA:
Cada piruvato se descarboxila (pierde un grupo carboxilo como CO₂) y se oxida (pierde hidrógenos que reducen NAD⁺ a NADH). El fragmento resultante de dos carbonos (grupo acetilo) se une a la Coenzima A (CoA) formando Acetil-CoA.
Por cada molécula de glucosa (2 piruvatos):
- Se producen: 2 CO₂, 2 NADH y 2 Acetil-CoA.
El Ciclo:
El ciclo de Krebs se inicia cuando el grupo acetilo (2 carbonos) del Acetil-CoA se une al oxalacetato (4 carbonos) para formar citrato (6 carbonos). A través de una serie de reacciones, el citrato se oxida gradualmente, liberando CO₂, generando ATP (o GTP), NADH y FADH₂, y regenerando finalmente el oxalacetato para continuar el ciclo.
En cada vuelta del ciclo (por cada Acetil-CoA) se producen:
- 2 CO₂
- 3 NADH
- 1 FADH₂
- 1 ATP (o GTP)
Dado que una glucosa genera dos moléculas de Acetil-CoA, el balance total del ciclo de Krebs por glucosa es:
- 4 CO₂
- 6 NADH
- 2 FADH₂
- 2 ATP (o GTP)
Cadena Respiratoria (Transporte de Electrones y Fosforilación Oxidativa)
Después del ciclo de Krebs, la glucosa está completamente oxidada a CO₂. La mayor parte de su energía química se encuentra almacenada temporalmente en los electrones transportados por NADH y FADH₂. Estos electrones de alta energía ingresan a la cadena de transporte electrónico, ubicada en la membrana interna de la mitocondria. Aquí, los electrones pasan a través de una serie de complejos proteicos, liberando energía de forma escalonada. El aceptor final de electrones es el oxígeno (O₂), que al recibirlos se combina con protones (H⁺) para formar agua (H₂O). La energía liberada durante el transporte de electrones se utiliza para bombear protones al espacio intermembrana, creando un gradiente electroquímico. Este gradiente impulsa la síntesis de ATP a través de la enzima ATP sintasa (proceso llamado fosforilación oxidativa).
Rendimiento energético aproximado:
- Cada NADH genera aproximadamente 2.5-3 ATP.
- Cada FADH₂ produce aproximadamente 1.5-2 ATP.
Fermentación
La fermentación es un proceso catabólico que ocurre en ausencia de oxígeno (anaerobiosis). Comienza con la glucólisis, donde la molécula de glucosa se transforma en piruvato, generando una pequeña cantidad de ATP (2 ATP netos) y NADH. Posteriormente, el piruvato se transforma en compuestos orgánicos más sencillos (como etanol o ácido láctico) mediante reacciones que regeneran el NAD⁺ necesario para que la glucólisis continúe. No implica cadena de transporte de electrones ni fosforilación oxidativa.
Fotosíntesis
Los procesos de obtención de macromoléculas (anabolismo) son similares en todas las células, ya sean heterótrofas o autótrofas. Para estos procesos se emplea la energía que proporciona la desfosforilación de moléculas de ATP. Por tanto, las reacciones anabólicas suelen ser endergónicas, es decir, almacenan la energía proporcionada por el ATP en los enlaces moleculares formados.
La fotosíntesis es un proceso anabólico fundamental: la conversión de energía luminosa en energía química (almacenada inicialmente en ATP y NADPH, y luego en moléculas orgánicas como la glucosa). Es posible gracias a la existencia de unas moléculas especiales, denominadas pigmentos fotosintéticos (como la clorofila), capaces de captar la energía luminosa.
Cuando un fotón de luz incide sobre un pigmento, un electrón de este capta la energía del fotón y salta a un nivel energético superior (se excita). El pigmento queda temporalmente oxidado (con defecto de electrones) y debe recuperar un electrón de una molécula donadora (el primer dador de electrones). Los electrones excitados pasan a una molécula aceptora (el primer aceptor de electrones) y luego fluyen a través de una cadena de transporte de electrones, liberando la energía captada, que se aprovecha para la síntesis de ATP y NADPH.
Fotosíntesis Oxigénica
Es propia de las plantas superiores, las algas y las cianobacterias. En este tipo de fotosíntesis, el dador de electrones es el agua (H₂O), y como consecuencia de su ruptura (fotólisis), se desprende oxígeno (O₂). Se distinguen dos fases:
Fase Luminosa (o Dependiente de la Luz)
Tiene lugar en las membranas de los tilacoides dentro de los cloroplastos. La clorofila y otros pigmentos fotosintéticos absorben la energía luminosa. Esta energía se utiliza para:
- Romper moléculas de agua (fotólisis), liberando O₂, protones (H⁺) y electrones.
- Generar ATP mediante fotofosforilación.
- Reducir NADP⁺ a NADPH utilizando los electrones y protones provenientes del agua.
Fase Oscura (o Independiente de la Luz / Ciclo de Calvin)
Se produce en el estroma de los cloroplastos. Esta fase no requiere luz directamente, pero utiliza los productos de la fase luminosa (ATP y NADPH). En ella, el dióxido de carbono (CO₂) atmosférico es capturado y reducido (fijación del carbono) para formar glucosa y otras moléculas orgánicas, utilizando la energía del ATP y el poder reductor del NADPH en un ciclo de reacciones conocido como el Ciclo de Calvin.
Metabolismo
El metabolismo es el conjunto de todas las reacciones bioquímicas que ocurren en el interior de la célula y del organismo. Se divide en dos procesos principales:
- Catabolismo: Fase destructiva. Reacciones de degradación de moléculas complejas a moléculas más sencillas, generalmente liberando energía (exergónicas).
- Anabolismo: Fase constructiva. Reacciones de síntesis de moléculas complejas a partir de moléculas más sencillas, generalmente requiriendo energía (endergónicas).
Catabolismo
En su mayor parte, las reacciones catabólicas son de óxido-reducción (redox).
- Una molécula se oxida al perder electrones (o hidrógenos).
- Una sustancia se reduce al ganar electrones (o hidrógenos).
Las células obtienen energía y carbono de diferentes fuentes, clasificándose según:
| Fuente de Energía | Fuente de Carbono (CO₂ – Inorgánico) | Fuente de Carbono (Compuestos Orgánicos) |
|---|---|---|
| Química (Compuestos Químicos) |
QUIMIOAUTÓTROFOS (Ej: Bacterias nitrificantes, del azufre, del hidrógeno, del hierro) |
QUIMIOHETERÓTROFOS (Ej: Animales, protozoos, hongos, la mayoría de las bacterias) |
| Luz |
FOTOAUTÓTROFOS (Ej: Plantas superiores, algas, cianobacterias, bacterias púrpuras y verdes del azufre) |
FOTOHETERÓTROFOS (Ej: Bacterias púrpuras no sulfúreas) |
Tipos Principales de Catabolismo
Existen dos tipos principales de procesos catabólicos para obtener energía a partir de moléculas orgánicas:
- Fermentación: Proceso anaeróbico. El dador de electrones es un compuesto orgánico y el aceptor final de electrones también es un compuesto orgánico (derivado del sustrato inicial, como el piruvato). La oxidación del sustrato es incompleta.
- Respiración: El dador de electrones es un compuesto orgánico (o a veces inorgánico). El aceptor final de electrones es una sustancia inorgánica.
- Si el aceptor final es oxígeno (O₂): se denomina respiración aerobia. La oxidación del sustrato es completa (hasta CO₂ y H₂O).
- Si el aceptor final es una sustancia inorgánica diferente del oxígeno (ej: nitrato NO₃⁻, sulfato SO₄²⁻, CO₂): se denomina respiración anaerobia.