Ecología de Comunidades: Naturaleza, Estructura, Diversidad y Perturbaciones

Naturaleza de la Comunidad Ecológica

Conceptos Fundamentales

Bioma: Grupo de ecosistemas que presentan semejanzas entre sí tanto en sus componentes abióticos como bióticos.

Biosfera: Conjunto de biomas que presentan diferencias unos respecto de otros, pero también ciertas similitudes. El planeta Tierra es una gran Biosfera, que incluye los diferentes climas, océanos y continentes del planeta. También se refiere a la capa de la Tierra donde existe vida.

Hipótesis Gaia: Visión de una Biosfera autosuficiente, donde cada organismo está vinculado a los otros.

Concepto de Comunidad

Se define como:

Cualquier grupo de poblaciones de organismos vivos en un área o hábitat (Krebs, 1978).
Grupos de poblaciones de especies que ocurren conjuntamente en el mismo espacio y tiempo (Begon, 1986).
La completa asociación de vegetales y animales interdependientes que habitan un área determinada (Clarke, 1963).

Importancia de las Interrelaciones

Las interrelaciones existentes dentro de la comunidad:

Conjuntamente con los fenómenos de adaptación de los organismos a su ambiente físico, seleccionan entre los genotipos, influenciando la evolución de las especies coexistentes.
Ejercen retroalimentación (feedback) y control sobre los parámetros poblacionales, determinando la abundancia relativa de los organismos.
Determinan atributos funcionales como el flujo de energía y materia dentro de los ecosistemas.

Usos Específicos del Término

El término de comunidad también se emplea de forma más específica para describir:

Grupos de organismos similares que ocupan un mismo hábitat, por ejemplo, la comunidad de insectos acuáticos fluviales.
En un sentido aún más restrictivo, para referirse a grupos especializados de organismos dentro de un hábitat específico, por ejemplo, la comunidad de insectos depredadores o de detritívoros acuáticos de un río. En este caso, debiera emplearse más apropiadamente el término de gremio o grupo funcional, esto es, un grupo bien definido de organismos que explotan de igual forma el ambiente (grupo de poblaciones que utiliza un gradiente de recursos de una manera similar).

La comunidad es, por lo tanto, el producto de procesos evolutivos que han adaptado a las especies al ambiente y unas a las otras.

Patrones Espaciales

Zonación y Ecotonos

La zonación son los cambios en la estructura física y biológica de la comunidad a lo largo y ancho del paisaje, y es común a todos los ambientes terrestres y acuáticos. La mayoría de las veces las transiciones entre comunidades son graduales, pero en otras se dan cambios abruptos.

El lugar donde se encuentran dos o más comunidades constituye un borde.
El área de solapamiento entre dos comunidades es el ecotono.

Fragmentación y Biogeografía de Islas

Las comunidades de los bordes pueden ser el resultado de la fragmentación del hábitat. Las áreas más grandes albergan más especies que otras más pequeñas.

El número de especies que contiene una isla representa un balance entre la inmigración y la extinción. La inmigración está influida por la distancia de la isla a una fuente de inmigrantes potenciales, y la extinción se ve influida por la superficie de la isla.
Las poblaciones que ocupan hábitats fragmentados forman metapoblaciones. Su mantenimiento depende del movimiento de individuos entre los fragmentos, y la diversidad dentro de ellos depende de su tamaño.

Propiedades Emergentes de la Comunidad

Son propiedades o atributos de una comunidad que no se aprecian en los individuos o las poblaciones y que se hacen evidentes únicamente cuando coexisten poblaciones en un espacio dado. Incluyen:

Riqueza
Abundancia
Dominancia
Diversidad
Estructura trófica
Productividad
Estabilidad
Resiliencia
Persistencia
Homeostasis
Escala
Sucesión

Estructura Física de las Comunidades

Formas de Vida Vegetal (Raunkiaer)

Un sistema útil fue el que diseñó el botánico danés Raunkiaer en 1903. Clasificó las formas de vida vegetales según la relación entre la altura sobre el suelo de sus tejidos perennes (tejidos meristemáticos o embrionarios que permanecen inactivos a lo largo del invierno o de prolongados periodos de sequía) y el nivel del suelo.

Forma de vida: La relación de su altura sobre el suelo a su tejido perenne (tejido que sobrevive de una estación de crecimiento a la siguiente, permaneciendo inactivo en el invierno o en periodos secos). El tejido perenne es el tejido embrionario o meristemático de las yemas, bulbos, tubérculos, raíces y semillas.

Ambientes Acuáticos

Ríos

La unidireccionalidad del agua hace que cada una de las distintas partes en las que se puede dividir un río o arroyo constituya un ambiente física y químicamente diferenciado que aloja a distintos organismos. Se caracterizan en tres dimensiones:

Longitudinal: Se pueden diferenciar las pozas de distintos tipos de zonas de rápidos (en función de su profundidad y velocidad de corriente).
Horizontal: Desde el centro del cauce hacia fuera, se distingue la zona mojada del cauce (contiene agua incluso a condiciones de caudal bajo) y la zona de canal activo (se extiende hacia ambos lados, puede estar seca parte del año pero se inunda anualmente). Lateralmente, se extiende la zona de ribera, de anchura variable, que constituye la transición entre el ambiente acuático y el terrestre.
Vertical: En la parte más superior, la superficie del agua, la columna de agua y el lecho o zona béntica. Esta última incluye la superficie del substrato del lecho fluvial y el interior del substrato hasta profundidades a las cuales el agua superficial continúa fluyendo. Por debajo de la zona béntica se encuentra una zona de transición entre áreas con aguas superficiales y las aguas freáticas.

Las principales condiciones físicas que caracterizan a los ríos son:

Luz: Hasta qué profundidad penetra y cuánta es reflejada. La luz limita la fotosíntesis de las plantas y algas acuáticas, bien por turbidez del agua o por sombreado del cauce (característica particular de las cabeceras fluviales).
Temperatura: Afecta a todos los procesos biológicos.
Movimiento del agua: Redistribuye de forma continua alimento y organismos. El caudal de los ríos (cantidad de agua que llevan) difiere dependiendo del clima. En la zona Atlántica hay ríos permanentes (agua continua por reparto equitativo de precipitaciones) y en el Mediterráneo hay ríos temporales (solo llevan agua durante parte del año).

Medios Léngticos (Aguas quietas)

Las principales condiciones físicas que caracterizan a los medios lénticos son:

Penetración de la luz: En función de los nutrientes (color verdoso) y de los compuestos orgánicos disueltos (DOM) como los ácidos húmicos (color amarillo-marrón, provenientes de suelos de bosques ácidos).
Temperatura: Depende de la profundidad. En láminas someras, no existen variaciones de temperatura en la columna de agua. En lagos y ambientes costeros y oceánicos se estratifican las capas de agua como consecuencia de las temperaturas elevadas que ocasionan cambios de densidad, especialmente en verano en la zona templada.
Movimientos del agua: Mezcla de la columna de agua por el viento, más acusada en los meses de otoño e invierno. En humedales poco profundos, la mezcla de aguas está generalmente asegurada.

Estructura Biológica General

Todas las comunidades terrestres y acuáticas presentan una estructura biológica similar:

Capa autótrofa: Concentrada en la región donde hay más luz. Fija la energía del sol a través de la fotosíntesis. En los bosques se concentra en las copas, en los prados en la capa herbácea, y en lagos y mares en la capa superior del agua.
Capa heterótrofa: Usa el carbono almacenado por los autótrofos como fuente de energía. Hace circular la materia por medio del herbivorismo, la depredación y la descomposición.

Estratificación Vertical

Comunidades Acuáticas

En los ecosistemas acuáticos como lagos y océanos, los estratos los determina la penetración de luz. En verano, los lagos bien estratificados presentan:

Epilimnion: Capa superior de agua en libre circulación.
Metalimnion: Segunda capa, caracterizada por presentar una termoclina (descenso rápido de temperatura).
Hipolimnion: Capa densa de agua fría y profunda (a unos 4ºC), con baja concentración de oxígeno y una capa de barro en el fondo.

Basándonos en la penetración de la luz, se reconocen también otras dos capas estructurales:

Zona fótica o trofogénica: Superior, dominada por el fitoplancton, donde se puede realizar la fotosíntesis.
Zona afótica o trofolítica: Inferior, donde la descomposición es más activa.

Bosques

La estructura vertical en un bosque proporciona el armazón físico donde viven muchas formas animales. Un sistema boscoso bien desarrollado posee varias capas:

Dosel o zona de copas: Lugar principal de fijación de energía a través de la fotosíntesis. Si esta zona es abierta, llegará bastante luz a las capas inferiores, que podrán desarrollarse bien si tienen agua y nutrientes. Si las copas son densas y cerradas, los niveles de luz serán bajos y el sotobosque y los arbustos mostrarán un pobre desarrollo.
Sotobosque: Árboles jóvenes y arbustos altos. Algunos de estos árboles podrán alcanzar la zona de copas con la tala de árboles o al morir otros.
Capa de arbustos: Arbustos más pequeños.
Capa herbácea o de tierra: Dependerá de la humedad del suelo y los nutrientes de cada zona.
Suelo forestal: Donde se produce el proceso de descomposición y la materia orgánica en putrefacción libera nutrientes para su reutilización.

Ecotonos y Efecto Borde

Los ecotonos surgen en la transición entre dos comunidades que muestran un cambio en la dominancia. A veces suelen estar formados por una mezcla de especies de las comunidades adyacentes y otras por especies que no se encuentran en las comunidades vecinas.

Algunas de las especies de borde suelen ser oportunistas.
El efecto borde está influenciado por la longitud y anchura del área de transición entre las comunidades vegetales. Un borde entre un bosque y un pastizal suele albergar más especies que un borde entre un bosque joven y uno maduro.

Heterogeneidad Temporal

Estacionalidad y Fenología

Las comunidades cambian de forma muy marcada con las estaciones. El estudio de los cambios estacionales en plantas se denomina fenología. La floración es un proceso estacional donde las plantas varían en la regularidad y duración del periodo de floración. Parte de esta variabilidad tiene base hereditaria, como se ha demostrado con la selección artificial de plantas de floración temprana o tardía.

Las plantas varían mucho en la regularidad y duración del periodo de floración. Las hierbas de los pantanos tienen sus épocas de floración espaciadas uniformemente a lo largo del verano, mientras que las de los bosques se concentran en primavera, antes de que broten las hojas de los árboles. En hábitats alterados, la floración se concentraba en la mitad del verano. La duración de la floración también difiere entre hábitats: las hierbas silvestres florecían durante 18 días, las de pantano durante 32 y las de hábitats alterados durante 45.

Las plantas han desarrollado por evolución periodos de floración restringidos para incrementar sus posibilidades de polinización cruzada, y el resultado ha sido reducir la competencia por los polinizadores en las comunidades naturales.

A menudo se piensa que no existen cambios estacionales en la vegetación de las zonas tropicales, ya que la temperatura es prácticamente constante a lo largo del año. Sin embargo, en algunas zonas existe una marcada estacionalidad en las precipitaciones, lo que tiene fuertes efectos en la estructura de la comunidad. En los bosques de Costa Rica (unos siempre húmedos y otros con una estación seca) se aprecia una periodicidad en la caída de las hojas, periodicidad que es mucho más marcada en los bosques secos.

Variación Temporal: Sucesión Ecológica

La estructura de las comunidades varía no solo en el espacio sino también en el tiempo. Por ejemplo, en un campo abandonado, la densidad de vegetación leñosa aumenta hasta que el campo se convierte en bosque, primero dominado por especies intolerantes a la sombra. Con el tiempo, estas especies son reemplazadas por otras de crecimiento más lento, especies de árboles tolerantes a la sombra como robles, nogales y arces. Este cambio gradual y direccional en la estructura de la comunidad a través del tiempo es la sucesión ecológica.

La sucesión, en un nuevo hábitat tras una perturbación natural o antropogénica, comienza con:

Especies iniciales o tempranas de la sucesión (pioneras o estrategas de la r). Se caracterizan por una elevada tasa de crecimiento, pequeño tamaño, amplia dispersión y rápido crecimiento poblacional.
Especies tardías de la sucesión (estrategas de la k). Presentan tasas de dispersión y colonización menores, menores tasas de crecimiento, mayores tamaños y vidas más largas.

La similitud en los patrones de colonización y extinción de las especies a través del tiempo sugiere unos mecanismos comunes que influyen en los procesos de sucesión. El hecho de que la estructura de las comunidades no varíe aleatoriamente en el espacio (zonación) ni en el tiempo (sucesión), sino que tiene patrones repetibles y a menudo predecibles, ha sido una de las motivaciones principales de los trabajos e investigaciones ecológicas.

Estructura Biológica de las Comunidades

Especie Clave

Una especie clave es aquella que tiene efectos importantes en la estructura y funcionamiento de la comunidad, a pesar de no ser necesariamente muy abundante. Pueden pertenecer a diferentes niveles tróficos.

Ejemplo: Paine (1974) hizo un experimento con la estrella de mar Pisaster, una depredadora. Los resultados indicaron que donde estaba la estrella, la biodiversidad era alta, ya que la depredación favorecía la coexistencia entre competidores potenciales. La biodiversidad disminuyó donde no estaba la estrella, debido al aumento de la abundancia de mejillones que compitieron por el espacio con otros organismos presentes.

Riqueza Específica vs. Diversidad de Especies

Una forma de describir y caracterizar una comunidad es simplemente contar o hacer una lista de las especies que se encuentran presentes: su riqueza específica. Esta caracterización se ve dificultada por una serie de problemas:

Imposibilidad de identificar a todas las especies debido a la gran diversidad taxonómica.
Pérdida de información relativa a la abundancia de cada especie.
Dependencia del número de especies del tamaño de la muestra y necesidad de alcanzar un área mínima (relaciones área-especies).
¿Qué unidades se emplean? Deben utilizarse números si se trabaja con un grupo taxonómico determinado. Si se estudian diversos grupos taxonómicos, es más adecuado su comparación en términos de biomasa (no tiene la misma importancia en una comunidad un oso que una lombriz).

La diversidad de especies hace referencia tanto al número de especies (riqueza de especies) como a la abundancia relativa de individuos entre las especies (equitatividad o uniformidad de especies). Una comunidad que contiene pocos individuos de muchas especies posee una mayor diversidad que una comunidad que tiene el mismo número total de individuos pero que pertenecen solo a unas pocas especies.

Niveles de Diversidad

Diversidad alfa (α): Diversidad de especies de una comunidad o hábitat particular (diversidad local o intrabiotopo).
Diversidad beta (β): Mide la tasa de cambio en la composición de especies a lo largo de un gradiente ambiental o entre hábitats distintos. Mide la similitud (o disimilitud) entre biotopos. Varía entre 0 (comunidades idénticas) y 1 (comunidades sin especies en común).
Diversidad gamma (γ): Diversidad de especies a una escala geográfica mayor, que abarca varias comunidades o hábitats (diversidad regional). Es una consecuencia de la diversidad alfa de los hábitats individuales y de la magnitud de la diversidad beta entre ellos. Cuanto más alta es la diversidad beta, mayores son las diferencias entre comunidades y mayor es la diversidad gamma.

Componentes de la Diversidad

La diversidad es un concepto de gran importancia y debemos reconocer dos componentes:

El componente riqueza o variedad, que puede expresarse como la cantidad de tipos (especies, variedades genéticas) por unidad de espacio.
El componente abundancia relativa o distribución de individuos entre los tipos.

Dos comunidades pueden tener la misma cantidad de especies pero ser muy distintas en términos de abundancia relativa o dominancia de cada especie.
Por este motivo, una forma conveniente de expresar y comparar la diversidad consiste en calcular índices de diversidad con base en la proporción de cada especie (p_i = n_i / N, donde n_i es la abundancia de la especie i y N es la abundancia total).

Índices de Biodiversidad

Dependen de la riqueza de especies (S) y de la regularidad con que los individuos se reparten entre las distintas especies (Equitatividad, E).

Distribuciones Especies-Abundancia

Se basan en el ajuste de las distribuciones observadas entre número de especies y abundancia a distribuciones teóricas, de forma que pueda describirse la heterogeneidad de una comunidad a partir de los parámetros de dichas distribuciones.
Como patrón general, las comunidades naturales presentan unas pocas especies muy abundantes y muchas especies raras.

Índice de Simpson (D)

Es una medida simple que toma en consideración tanto los valores de abundancia o biomasa como la riqueza de especies.

Representa la probabilidad de que dos individuos seleccionados al azar de una muestra pertenezcan a la misma especie.
Se calcula sumando los cuadrados de las proporciones de cada especie (p_i): D = Σ p_i².
El valor de D varía entre 0 y 1. Un valor cercano a 1 indica baja diversidad (alta dominancia), mientras que un valor cercano a 0 indica alta diversidad. A menudo se usa 1-D o 1/D para que el índice aumente con la diversidad.
El valor depende de la riqueza de especies y de la uniformidad (E = equitatividad) con que los individuos están distribuidos.

Índice de Shannon-Wiener (H’)

Medida derivada de la teoría de la información. Intenta cuantificar la cantidad de «incertidumbre» o «información» contenida en un sistema (comunidad).
Se calcula como: H’ = – Σ (p_i * ln p_i).
Se expresa con un número positivo, que en la mayoría de los ecosistemas naturales varía entre 0.5 y 5, con valores normales entre 2 y 3.
Valores inferiores a 2 se consideran bajos en diversidad y superiores a 3 son altos en diversidad de especies.
Los ecosistemas con menores valores de este índice suelen ser los desiertos, y los que tienen un mayor valor son arrecifes de coral y bosques tropicales.

Diagramas de Rango-Abundancia

Una mejor descripción de la distribución de especies en una comunidad hace uso de los diagramas de rango-abundancia.
En éstos, se representa la abundancia relativa (p_i, a menudo en escala logarítmica) de cada especie en la comunidad frente a su rango (posición ordenada de más a menos abundante).
Teóricamente, esta representación describe cómo las especies se reparten los recursos o el «espacio de nicho», y deben verse como abstracciones de la estructura enormemente compleja de las comunidades, útiles a la hora de hacer comparaciones.

Modelos de Distribución de Abundancias

Serie Geométrica: La distribución menos equitativa. Característica de ambientes severos en los que hay un único factor ambiental que tiene una importancia dominante (ej. desiertos). La especie de mayor éxito se apropia de una fracción ‘k’ de los recursos, la siguiente especie más exitosa se apropia de la misma fracción ‘k’ de los recursos restantes, y así sucesivamente.
Varilla Quebrada (Broken Stick): En el extremo opuesto, la distribución más equitativa. Este tipo de curva lo presentan algunas muestras pequeñas de animales relacionados taxonómicamente, con poblaciones estables y ciclos de vida relativamente largos, que ocupan comunidades homogéneas (ej. aves anidadoras de un bosque). Supone que los recursos se dividen aleatoriamente entre las especies presentes.
Log-normal (Preston): Modelo intermedio. Supone que el espacio ocupado por una especie está determinado por un número de condiciones (recursos, espacio, microclima, etc.) que afectan al éxito de una especie en competencia con otras, y que estas abundancias siguen una distribución log-normal. Esta distribución suelen presentarla las comunidades ricas en especies, donde muchas especies tienen abundancias intermedias.

Gradientes de Diversidad: Hipótesis sobre los Mecanismos Determinantes

La diversidad de los seres vivos no es la misma en toda la superficie terrestre.
Existen gradientes de diversidad, siendo el más conocido el aumento desde los polos hacia los trópicos (gradiente latitudinal).
Se han propuesto muchas hipótesis para explicar los gradientes observados. La mayoría pueden ser correctas, al menos para alguna comunidad y tiempo en concreto.
Ejemplo: Una parcela de 2 ha puede tener más de 227 especies de árboles en un bosque tropical lluvioso de Malasia, mientras que un bosque deciduo de Norteamérica sólo alberga entre 10 y 15 especies.

Hipótesis Explicativas

Heterogeneidad Espacial: Cuanto más heterogéneo y complejo sea el entorno físico, más complejas serán las comunidades de plantas y animales y mayor será la diversidad de especies. Este factor se puede considerar a macro y microescala.
Competencia: Según esta hipótesis, la evolución en la zona templada y polar está básicamente controlada por los factores físicos del medio, mientras que la competencia es un factor evolutivo más importante en los trópicos. La competencia más intensa en los trópicos podría llevar a una mayor especialización y partición de nichos, permitiendo la coexistencia de más especies.
Depredación: El mayor número de depredadores y parásitos en los trópicos mantiene las poblaciones de presas por debajo de su capacidad de carga. La menor competencia entre especies presa permite la coexistencia de más especies de presas, que a su vez mantienen a nuevos depredadores. Ejemplo: En la zona intermareal rocosa (experimento de Paine), la estrella de mar (depredador) mantiene alta la diversidad al impedir que los mejillones (competidor dominante) excluyan a otras especies.
Estabilidad del Entorno: La diversidad tiende a ser mínima cuando las condiciones físicas son limitantes (ej. río contaminado, lago salado) y tiende a ser máxima en ambientes benignos y estables. Cuanto más estables sean los parámetros del entorno, más especies podrán coexistir y especializarse. Sin embargo, la Hipótesis de la Perturbación Intermedia sugiere que la máxima diversidad se alcanza a niveles intermedios de perturbación. Con perturbaciones muy altas, solo persisten especies tolerantes; con perturbaciones muy bajas, dominan las especies competitivamente superiores (clímax); con perturbaciones intermedias, se permite la coexistencia de especies de diferentes etapas sucesionales.
Productividad: Cuanto más productiva sea un área (mayor tasa de producción primaria), mayor número de especies podrá soportar. La gran productividad primaria de los bosques tropicales permitiría la existencia de un mayor número de especies de herbívoros, que a su vez alimentarían a una gran diversidad de carnívoros. (Nota: la relación productividad-diversidad es compleja y a veces unimodal).

Perturbaciones y Dinámica de Comunidades

Organización de Comunidades

Las comunidades pueden organizarse en función de procesos físicos y de procesos biológicos:

Procesos Biológicos:
- La competencia entre plantas, herbívoros y carnívoros puede controlar la diversidad y abundancia de especies.
- La depredación y la herbivoría pueden organizar la comunidad mediante la relación de «quién se come a quién», estableciendo la estructura trófica.
- El mutualismo es un factor importante que relaciona especies y puede llegar a aumentar la organización de la comunidad al vincular a las especies para el beneficio mutuo.
Procesos Físicos:
- Establecen límites a los procesos biológicos. La variación en cualquier factor físico (temperatura, luz, agua, nutrientes) tiene implicaciones potenciales para las especies de la comunidad.

Comunidades en Equilibrio

Si las comunidades están en equilibrio, la abundancia de las especies permanece relativamente constante en el tiempo. En muchos casos, equilibrio implica equilibrio estable, de forma que el sistema retornaría al punto de equilibrio después de una perturbación. Esta asunción clásica del equilibrio en ecología no se encuentra en su estado puro en la naturaleza; las comunidades se distribuyen a lo largo de un espectro de condiciones de equilibrio y no-equilibrio.

Perturbación: Cualquier evento relativamente discreto en el tiempo que elimina organismos, altera la estructura de la comunidad, influye en la disponibilidad de recursos o cambia el ambiente físico.

Las comunidades y los ecosistemas se visualizan a menudo en «valles de estabilidad», donde:

La profundidad del valle representa la resistencia del sistema a la perturbación (capacidad de evitar el desplazamiento de su estado original).
Las pendientes del valle representan la resiliencia (velocidad a la que retornan a su estado estable tras la perturbación).

Nota: El concepto de resiliencia ha evolucionado desde una perspectiva de «resiliencia ingenieril» (rapidez de recuperación a un único estado estable) a una de «resiliencia ecológica» (cantidad de perturbación necesaria para cambiar el estado de un ecosistema, empujándolo sobre un umbral ecológico hacia un estado alternativo, asumiendo múltiples estados estables).

Estados Múltiples Alternos

Los lagos son uno de los ejemplos mejor estudiados de cambio entre dos estados alternos:

En lagos poco profundos, el cambio de un estado con agua clara (dominado por macrófitos) a otro con agua turbia (dominado por fitoplancton) puede ocurrir en respuesta al aumento de la carga de nutrientes (eutrofización) y la pérdida de macrófitos, o a eventos como sequías.
El estado de aguas claras se caracteriza por lechos de macrófitos densos y bajas concentraciones de clorofila, mientras que el estado turbio presenta lechos de macrófitos dispersos y altas concentraciones de algas fitoplanctónicas.

Conceptos de Estabilidad

Las comunidades en equilibrio deberían mostrar cierta estabilidad, pero este concepto puede tener varios significados:

Estabilidad local (matemática): Tendencia a retornar al punto de equilibrio tras pequeñas perturbaciones.
Resiliencia: Tiempo que una comunidad tarda en recuperarse de una perturbación.
Variabilidad: Grado de fluctuación de la comunidad en el tiempo (menor variabilidad = mayor estabilidad).
Persistencia: Tiempo durante el cual una comunidad existe.
Resistencia: Magnitud del cambio en una comunidad cuando una parte de ella se altera.

Modelos Teóricos del Equilibrio

Teoría Clásica de la Competencia (Hutchinson): Propuso que la competencia es el proceso biológico determinante. Se basa en:
- Descripción determinista del crecimiento poblacional (ecuaciones logísticas), ignorando fluctuaciones ambientales.
- Ambiente espacialmente homogéneo, migración no importante.
- Competencia como única interacción biológica significativa.
- Coexistencia requiere un punto de equilibrio estable (implica diferenciación de nichos). Ejemplo: Evidencia de diferenciación de nichos en poblaciones de abejorros (Pyke, 1982).
Teoría de la Competencia-Depredación: Incluye la depredación como factor que puede facilitar la coexistencia y alcanzar el equilibrio. Ejemplo: Coexistencia mediada por el explotador (depredador/herbívoro) que impide la exclusión competitiva.
Teoría de la Competencia y Mosaico Espacial: Considera el ambiente subdividido en manchas (parches). Cada especie puede verse favorecida en determinadas manchas, y cada mancha puede tener su propio equilibrio. La dinámica global resulta de la interacción entre manchas.
- Comunidades formadas por conjunto de áreas disjuntas colonizadas aleatoriamente.
- La dinámica de manchas implica la perturbación como mecanismo de reajuste y creación de nuevas manchas.
- Sistemas «abiertos» formados por un mosaico de manchas con migración entre ellas.
- Importancia de propágulos (semillas, esporas, larvas).
- Pueden ser controladas por la dominancia (competencia en cada parche) o por el fundador (prioridad de llegada, mini-sucesión).
- Importancia de las características de las manchas (área, distancia, forma).

Comunidades en No-Equilibrio

Una perturbación es cualquier evento o fuerza, de origen no biológico o biológico, que provoca la mortalidad de los organismos, altera la estructura de la comunidad y cambia los recursos disponibles, el substrato o el ambiente físico. El concepto de perturbación ecológica tiene profundas raíces históricas en el pensamiento ecológico, siendo la sucesión ecológica el primer modelo conceptual relacionado.

La escala de la perturbación es crucial:

Perturbaciones menores: Eventos de viento localizados, sequías moderadas, inundaciones pequeñas, pequeños incendios forestales, brotes de enfermedades localizados.
Perturbaciones grandes o importantes: Eventos de viento a gran escala (ciclones), erupciones volcánicas, tsunamis, incendios forestales intensos, epidemias, cambios climáticos (El Niño), contaminación a gran escala, transformación del uso de la tierra por el hombre.

Modelos Teóricos del No-Equilibrio (Chesson y Case, 1986)

Modelos de Ambientes Fluctuantes: Incorporan la variación temporal al modelo de equilibrio clásico. La fluctuación ambiental puede impedir que se alcance el equilibrio competitivo y permitir la coexistencia.
Modelos Independientes de la Densidad: Asumen que la densidad de las poblaciones cambia, pero estos cambios son independientes de la densidad (influenciados principalmente por factores ambientales estocásticos).
Modelos de Cambio Ambiental Direccional: Consideran que el ambiente no solo fluctúa, sino que cambia direccionalmente a lo largo del tiempo (ej. cambio climático), impidiendo que las comunidades alcancen un equilibrio estable.
Modelos Competitivos de Desplazamiento Lento: Si las capacidades competitivas de las especies son muy similares, el proceso de exclusión competitiva es muy lento. La variación aleatoria en el éxito reproductivo o la supervivencia puede enmascarar cualquier tendencia hacia la exclusión, permitiendo una coexistencia prolongada en un estado de no-equilibrio aparente.