Fisiología y Desarrollo Vegetal: Procesos Clave en Plantas

Desarrollo y Morfogénesis Vegetal

Embriogénesis

La embriogénesis es el proceso de formación del cuerpo básico de la planta, los meristemos que generan los órganos adicionales al ser adultos. Los meristemos son grupos de células totipotentes, es decir, retienen la capacidad para proliferar y su último destino permanece indeterminado. Estos meristemos solo llegan a ser activos tras la germinación, que es cuando empiezan a generar tejidos y órganos adultos (el hipocótilo acaba desapareciendo). La embriogénesis establece los dos patrones básicos de desarrollo que persisten en el adulto, que son el patrón axial y el radial.

Cuerpo Vegetativo Básico

La velocidad a la que se dividen las células depende de las condiciones ambientales, además de que hay zonas con una división más rápida. A partir del meristemo apical caulinar se formarán los tejidos primarios del tallo. Además, durante el crecimiento de la planta, aparecen nuevos meristemos apicales, que son los primordios, que formarán las ramificaciones laterales, hojas y órganos reproductores. Así, puede dividirse en varias capas, y a partir de las más externas (L1) generan epidermis, mientras que las más internas (L2 y L3) generarían tejidos internos. Las quimeras periclinales son la combinación de diversos tejidos con diferente dotación genética, estando las células de los tejidos distintos dispuestas a capas periclinales. Suelen darse por mutaciones, modificaciones de los tejidos causadas por injertos, mitosis irregular o separación de plastidios. Las divisiones anticlinales añaden nuevas células iniciales al cámbium en línea, mientras que las divisiones periclinales producen nuevas células y una célula madre xilemática hacia abajo o floemática hacia arriba. Por ejemplo, en el caso de la hiedra variegada hay células del mesófilo con diferente origen clonal, ya que presentan una mutación del gen de desarrollo del cloroplasto que forma células albinas. En cambio, en la vid variegada, sucede la invasión de células de la capa L2 blancas, hacia la capa L1 de la epidermis de bayas negras.

Ramificación

Esto sucede porque las auxinas reprimen el crecimiento de las yemas axilares. Además, al eliminar el ápice meristemático, se activan los genes de síntesis de citoquininas (IPT), y se reprimen los de su degradación (CKX), aumentando los niveles de citoquininas que se mueven a la yema siguiente, activando su crecimiento. Una vez que se desarrolla la yema y sintetiza auxinas, inhibe la síntesis de citoquininas para retomar la dominancia apical.

Fotorreceptores y Respuestas a la Luz

El Fitocromo

El fitocromo es un dímero formado por dos subunidades equivalentes, y cada una está formada por un pigmento que absorbe luz, un cromóforo (fotocromobilina PΦB), que se sintetiza en los plastos y sale pasivamente al citosol, y una apoproteína, que es una cadena polipeptídica. Phy es la unión de la apoproteína y el cromóforo, mientras que la apoproteína sola es PHY, que es la familia génica que codifica la formación del fitocromo. En Pr, la configuración del doble enlace es cis, mientras que en Pfr es trans.

Regulación de la Actividad del Fitocromo

La luz roja activa la autofosforilación del residuo de serina, que se encuentra en la región bisagra del fitocromo, causando un cambio conformacional. Al ser desfosforilado por la fosfatasa PAPP5, la proteína se estabiliza, convirtiéndose en la forma activa Pfr del fitocromo. En cambio, una quinasa desconocida puede desestabilizar Phy, que puede captar luz roja lejana o ser degradada.

Familia Génica del Fitocromo

El fitocromo es codificado por la familia PHY, que en dicotiledóneas está representada por los genes PHYA, PHYB, PHYC, PHYD y PHYE, mientras que en monocotiledóneas solo por PHYA, PHYB y PHYC, que codifican dos tipos diferentes de fitocromos. PHYA codifica fitocromos de tipo I, mientras que el resto, fitocromos de tipo II. Además, la forma Pfr es más estable en los de tipo II. Cada tipo de PHY genera diferentes respuestas a la luz según su fluencia, que es el número de fotones que inciden sobre una unidad de superficie, como las VLFR (respuestas de muy baja fluencia), LFR (de baja fluencia) o HIR (respuestas de alta fluencia).

Funciones Ecológicas del Fitocromo

Controlan la longitud del tallo en plantas de sol, ya que una baja proporción Pfr/Ptotal es percibida por la planta como condiciones de sombra, lo que aumenta su crecimiento en longitud. En cambio, las plantas de sombra no poseen este efecto, ya que evitan la sombra. Existen mutantes deficientes en fitocromos: por ejemplo, en guisantes, donde se observa un retraso en la floración y una reducción del crecimiento longitudinal en los internodos. También en los tomates, donde se produce una deficiencia de clorofila en el fruto y un aumento de la longitud del racimo.

Variedades y Crecimiento en Alta Densidad

Variedades de maíz seleccionadas para tolerancia al crecimiento en alta densidad, más que a la producción por planta. Plantas transgénicas de tabaco que sobreexpresan PHYA y carecen del fenotipo de evitación de sombra al plantarse en alta densidad, lo que implica la participación del fitocromo en ese mecanismo.

Floración y Reproducción

Tipos de Genes Reguladores

Los genes de tiempo de floración o integradores conectan la señal inductora de floración (fotoperiodo y vernalización) con la transición hacia la producción de órganos florales. Además, afectan a la duración del período vegetativo. Los genes de identidad floral o de meristemo cambian la identidad del meristemo vegetativo a reproductivo, desencadenando la actividad de genes de identidad de órgano floral. Los genes homólogos son genes de diferentes organismos que, aunque tienen diferente secuencia, codifican el mismo producto génico. El gen ortólogo es el gen homólogo que deriva de un gen ancestral tras la separación evolutiva de dos especies. El gen parálogo es el que se ha diferenciado por duplicación génica dentro de una misma especie. Finalmente, los genes de identidad de órgano floral controlan directamente la floración y sus productos son factores de transcripción que controlan la expresión de otros genes implicados en formar los órganos florales. Estos genes deben estar activos para que los primordios formados en la periferia del meristemo apical lleguen a ser meristemos florales. Si falta un gen por una mutación, pueden desarrollarse inflorescencias pero no flores hasta que no se genere el meristemo floral a partir del vegetativo, o bien se forman meristemos de inflorescencia adicionales en lugar de los florales.

Modelo ABC de Identidad Floral

Hay 3 genes homeóticos: A, B y C, que componen el Modelo ABC, donde la identidad de los órganos florales en cada verticilo está determinada por la combinación única de esos genes de identidad de los órganos. Por errores génicos en este modelo, se producen las mutaciones homeóticas, donde un órgano se desarrolla en el lugar donde debería estar otro de diferente tipo. Sin embargo, en algunas plantas la formación de los órganos florales es explicada por los modelos ABCE, ABCDE. Estos modelos consideran el óvulo como un 5º órgano floral, expresado por los genes D, y se considera que existen unos genes E integradores de identidad de órganos florales.

Ruta de Floración Inducida por Factores Endógenos: Ruta Autónoma

Las giberelinas activan los genes LEAFY (LFY), que son genes esenciales en la ruta génica del modelo ABC y deben activarse para establecer la identidad del meristemo floral. Así, altos regímenes luminosos activan el metabolismo de los nutrientes, aumentando la sacarosa circulante en el floema, la cual, al igual que las giberelinas, también activa la floración. Además, esta ruta inhibe el Flowering Locus C (FLC), que es el represor de la floración que inhibe el Flowering Locus T (FT), cuya proteína es el florígeno, con funciones similares a los genes LFY. La regulación por giberelinas y nutrientes es la encargada del cambio de fase en la planta de juvenil a adulta. A diferencia de la fase juvenil, en la fase adulta las plantas pueden formar estructuras reproductivas (floración de angiospermas). Sin embargo, la ausencia de flores no tiene por qué indicar la fase juvenil. La transición de fase juvenil a adulta es gradual e implica formas intermedias, siendo común que dure años, y está asociada a cambios en características vegetativas como la morfología de las hojas, fitolaxis, presencia de espinas, capacidad de enraizamiento, etc. Esto puede observarse en una hoja, que en fase juvenil tiene raquis y foliolos, mientras que en las compuestas adultas, posee filodios con pecíolos planos.

Ruta de Floración por Luz: Fotoperiodismo

El fotoperiodismo es la reacción fisiológica de las plantas a la duración del día y la noche, es decir, la capacidad del organismo para detectar la duración del día. Para ello, las plantas usan un mecanismo en el que participan fotorreceptores y un reloj circadiano interno, permitiendo a la proteína CONSTANS activar sus dianas FT y SOC1 (gen que participa en la floración) cuando se alargan los días. Dado que la duración del día y la noche es más o menos constante a lo largo del año según la latitud del planeta en la que se encuentran, las plantas se han adaptado a ello. Entre diversos factores a los que afecta el fotoperiodismo, destaca la floración. Las plantas de día corto (PCD/SPD) florecen solo en días cortos (cualitativas, en otoño-invierno), o su floración se ve acelerada en ellos (cuantitativas). Las plantas de día largo (PDL/LPD), en cambio, florecen solo en días largos (cualitativas, en primavera-verano), o bien su floración se ve acelerada en ellos (cuantitativas). Las plantas de día neutro (ODN/NPD) son insensibles a la duración de la noche, por lo que se basan en la ruta autónoma y aparecen en el ecuador o zonas desérticas. Finalmente, las plantas de día intermedio no florecen si la noche es muy corta o muy larga. Las plantas detectan la duración del día al medir la de la noche, ya que la floración en las plantas de día corto solo ocurre cuando las noches superan cierto número de horas. Además, en las plantas de día largo, también sucede cuando un día corto es sucedido por una noche corta, pero no si un día largo es sucedido por una noche larga. Por lo tanto, estas solo florecen cuando la noche no llega a cierto número de horas. Además, la inducción de floración puede anularse al interrumpir el periodo de oscuridad con un pulso de luz, un proceso de interrupción de la oscuridad que afecta más a las plantas de día corto. En cambio, interrumpir un día largo con un pequeño pulso de oscuridad no anula la floración. Por lo tanto, esta respuesta depende del oscilador circadiano endógeno. No cualquier periodo de oscuridad mayor que la duración crítica de la noche causa floración, sino que la interrupción debe ocurrir en un momento que no coincida con la fase adecuada del oscilador circadiano, lo que causa la inhibición de la floración. El modelo de coincidencia (imagen superior) explica el funcionamiento del oscilador circadiano, basándose en la coincidencia de un ritmo interno, creado por la expresión rítmica de la proteína CO, con una señal luminosa externa que desencadena la floración. Su ritmo de activación y degradación se consigue mediante el control de la expresión del ARNm y su estabilidad. Así, confluyen señales procedentes del ritmo circadiano, la acción de fotorreceptores y la intervención del proteasoma, que degrada CO según el ciclo diario. Para ello, el ARNm solo es sintetizado por la noche y al final de la tarde; cuanta más cantidad, más CO producida. Pero esta proteína solo es estable con luz, ya que en oscuridad es degradada. Al llegar al pico máximo de cantidad de ARNm de CO con su máxima estabilidad, se activa y se crea una señal móvil en las hojas, la proteína FT, que desencadena la señal floral y la floración. En cuanto al control de la floración por luz recae sobre el fitocromo. Un pulso de luz roja durante el periodo oscuro induce la floración en PDL (plantas de día largo) y el efecto es contrarrestado por uno de luz roja lejana. Además, la floración puede ser inducida por un fotorreceptor de luz azul. Se cree que existe una hormona encargada de la floración, el florígeno, que es el destino de CO y FT. En SPD (plantas de día corto) sucede lo contrario con la luz roja.

Ruta de Floración por Temperatura: Vernalización

La vernalización es el proceso por el que se promueve la floración tras un tratamiento frío de la semilla hidratada, o de la planta en crecimiento. Así, hay plantas que necesitan este período frío a determinada edad, seguido de un fotoperíodo correcto, para florecer. La vernalina es la sustancia que causa la floración en esta clase de plantas. Al igual que proteínas como FCA, la vernalina inhibe FLC, que es la inhibidora de la floración, bajo el estímulo del frío, por lo que la floración puede realizarse mediante la ruta del fotoperiodismo.

Reproducción Vegetal

Diferencias en el Tiempo de Maduración de Estructuras Masculinas y Femeninas

La dicogamia es la separación temporal en la maduración de los sexos dentro de la misma planta o flor. En la protandria, sucede la maduración primero de las gónadas masculinas antes que las femeninas en hermafroditas. Además, en la protoginia, hay flores cuyo gineceo está receptivo antes de que suceda la dehiscencia de los estambres. Destaca la heterostilia, donde las especies poseen flores con estilos de diferente longitud en individuos diferentes, mientras que también varía la altura de los estambres o su altura de inserción.

Esterilidad Masculina

Puede ser citoplasmática o nuclear (del polen). Es heredable, ya que todas las plantas diploides poseen un locus que codifica esta característica. Suele ser inducida genéticamente para controlar los cruces deseados.

Autoincompatibilidad

Proceso por el que, al reconocer el polen propio, las plantas inhiben su crecimiento para reducir el riesgo de depresión endogámica. Este proceso se basa en el locus S, con múltiples alelos de proteínas del polen y de los carpelos. Así, si el polen porta el mismo alelo que el carpelo, se bloquea impidiendo la polinización y fecundación. Además, el polen de una especie diferente no puede germinar en el estigma para evitar la formación de progenies inviables. Hay dos tipos de autoincompatibilidad:

Gametofítica (GSI): las células haploides del polen son producidas por las proteínas SI, y cada grano de polen posee solo uno de los dos alelos del sistema SI. Aunque germine el polen, si la proteína SI expresada coincide con uno de los dos alelos del carpelo diploide, su crecimiento se detendrá; si no, podrá continuar creciendo por el estilo.
Esporofítica (SSI): las proteínas SI son producidas por las células diploides del esporófito del polen (el tapetum). Cada grano de polen tiene dos alelos del sistema SI en su cubierta, por lo que si al menos una de las proteínas SI expresadas coincide con uno de los alelos del carpelo diploide, el polen no germina. Solo germinará a través del estilo si tiene los dos alelos diferentes.

Período Efectivo de Polinización (PEP)

El Período Efectivo de Polinización (PEP) es el número de días de viabilidad del óvulo menos el número de días que tarda el tubo polínico en llegar al mismo. El PEP depende de la receptividad estigmática, que puede reducirse por autoincompatibilidad, pero también por senescencia/muerte celular programada de las papilas del estigma, causando que el polen llegue tarde.

Fructificación

El cuajado del fruto es la primera fase de la vida del fruto, donde sucede el crecimiento rápido del ovario como consecuencia de la polinización y fecundación. Si este crecimiento cesa tras ser iniciado, el fruto no cuaja y cae de la planta. Los frutos sin semillas existen por partenocarpia, que es el desarrollo del fruto en ausencia de fertilización, por aborto del embrión o por la aplicación de giberelinas. En cuanto al desarrollo del fruto, primero sucede la etapa de división celular, luego la de elongación celular, posteriormente la maduración y finalmente la senescencia.

Germinación y Senescencia

Germinación de la Semilla

Este proceso se inicia con la imbibición, que es la toma de agua por la semilla seca, y termina cuando una parte de esta (eje embrionario o radícula) atraviesa la envuelta (cubierta seminal y endospermo) que la rodea. En semillas endospérmicas como las gramíneas, es esencial la resistencia que oponen las envueltas (testa y endospermo) al embrión, ya que para que suceda la emergencia, se necesita degradar varias zonas de las mismas por actividad enzimática. En el proceso de germinación destacan la fase I, donde sucede la rápida imbibición de la semilla seca, respiración, reparación de ADN, reparación de mitocondrias y síntesis de proteínas (muy limitada); la fase II, donde capta agua y recupera el metabolismo, reparación de ADN, síntesis de proteínas a partir de ARNm y reparación de mitocondrias; y la fase III de post-germinación, donde absorbe agua para la elongación de las células del embrión, movilización de las reservas, elongación celular, división celular, síntesis de proteínas a partir de ARNm y reparación de mitocondrias. La emergencia radicular es el proceso en el que la radícula o el eje embrionario atraviesan los tejidos circundantes. Esta indica la finalización de la germinación y el inicio del crecimiento de la plántula. Sucede la elongación celular en el embrión, disminuyendo el potencial osmótico y relajándose las paredes, y se relajan las estructuras circundantes, causando el debilitamiento hidrolítico de las paredes. Para llevar a cabo la movilización de las reservas es esencial la síntesis de giberelinas en el embrión, que se dirigen a la aleurona para inducir la síntesis de amilasas y otras hidrolasas, las cuales se dirigen al endospermo para degradar los azúcares acumulados en él, de modo que puedan ser movilizados por el embrión en crecimiento.

Senescencia

La senescencia es el conjunto de procesos que conducen a la muerte como parte del desarrollo normal, desencadenado por factores internos o externos y controlado genéticamente por la propia planta. Es un proceso activo que necesita la activación de muchos genes, y no es un mero proceso de muerte por decaimiento. Este proceso permite la removilización de nutrientes hacia las semillas o hacia la corteza u otros tejidos en plantas perennes. Puede ser de la planta entera en las monocárpicas o de órganos como hojas, flores y frutos. La senescencia es inducida por una combinación de factores ambientales (como el estrés), hormonales y de desarrollo. Este proceso es modulado e integrado en función de factores intrínsecos de la planta, como la edad de la misma o de los órganos afectados. De igual modo, el órgano o la planta entrará en senescencia al alcanzar cierta edad o, en el caso de la senescencia monocárpica, si se está en fase de maduración de la semilla.

Muerte Celular Programada (PCD)

Tiene en común con la apoptosis la condensación de la cromatina y la fragmentación del ADN nuclear.

Biotecnología y Cultivo In Vitro

Medio de Cultivo

Se necesitan sales minerales, tanto macronutrientes (como N inorgánico y orgánico, K, P, Na, Mg, S, Ca, Cl) como micronutrientes (como Fe, Mn, Zn, B, Cu, Mo, Co, I). Además, también son necesarias vitaminas como la tiamina (esencial para evitar la muerte celular), piridoxina, ácido nicotínico, inositol, y otras como ácido pantoténico, ácido ascórbico, vitaminas D y E, glicina, adenina, riboflavina. En cuanto a la fuente de C, usan azúcares como sacarosa y glucosa, ya que la [CO2] es muy baja y consumen el del frasco, siendo funcional la fotosíntesis. Fitohormonas y/o reguladores de crecimiento como auxinas y citoquininas permiten controlar el desarrollo, pero son opcionales. También compuestos orgánicos como leche de coco, hidrolizado de caseína, etc. Controlar el pH con tampones y usar soportes mecánicos como papel de filtro, tapones de celulosa, arena de cuarzo y materiales porosos como perlita y vermiculita. Finalmente, hay que añadir los soportes gelificantes como agar, agarosa, gelrite, almidón, alginatos y gelatina. Los medios de cultivo más usados son MS, White, NN, SH, etc., y se combinan entre ellos.

Explantes

Son tejidos vivos separados de su órgano propio y transferidos a un medio artificial de crecimiento. Destacan los que poseen meristemos, como embriones, ápices, yemas apicales y laterales y segmentos nodales, o bien los que no tienen meristemos, como hojas, pecíolos, segmentos internodales y radiculares, cotiledones, pétalos, vesículas, jugo, etc. Para elegir el explanto, se fijan en la edad de la planta, tamaño, método de cultivo, etc.

Diferenciación y Morfogénesis In Vitro

La totipotencia es la capacidad genética de las células vegetales de diferenciarse en virtualmente cualquier otro tipo celular. La diferenciación es la especialización de las células vegetales al expresarse sus genes. Se manifiesta durante su crecimiento y división al formarse tejidos y órganos en la morfogénesis. Por otra parte, la competencia es la capacidad retenida o adquirida de diferenciación. La determinación consiste en que las células están obligadas a seguir una ruta de desarrollo genéticamente programada y está controlada epigenéticamente. Finalmente, la morfogénesis es el conjunto de procesos que originan la formación de un organismo, concretamente la callogénesis (formación de callo), organogénesis (caulogénesis y rizogénesis) y la embriogénesis somática. Puede ser axilar o adventicia según los tipos de origen.

Manipulación de la Diferenciación y Morfogénesis In Vitro

Debe existir un balance de auxinas y citoquininas, ya que mientras las auxinas promueven la formación de las raíces, las citoquininas promueven la formación del tallo. En el caso de que haya concentraciones equilibradas, se produce la formación de callos.

Clonación

Micropropagación (la más importante)
Embriogénesis somática
Saneamiento in vitro (regenerar plantas afectadas por virus usando meristemos aislados a los que no llega el virus)
Criopreservación (técnicas de frío para mantenimiento y conservación de materiales vegetales valiosos)

Nueva Variabilidad

Embriogénesis somática (técnica con gran capacidad de formación de plantas y asociada a técnicas de transformación genética)
Callos y suspensiones celulares
Tecnología de protoplastos
Variación somaclonal
Mutagénesis
Transformación genética
Edición genómica

Mejora y Herramientas de Análisis Genómico

Mutaciones mediante EMS

Consiste en la mutación mediante metanosulfato de etilo, un compuesto químico con propiedades de mutágeno, teratógeno y posiblemente carcinógeno. Produce mutaciones en los nucleótidos, especialmente alquilación de guaninas.

Aclimatación a Condiciones Ex Vitro

Controlando la humedad relativa (por los estomas), con baja intensidad luminosa y con alta concentración de dióxido de carbono. La micropropagación tiene ventajas por su saneamiento, alta velocidad de propagación, condiciones de crecimiento controladas, producción continua, independiente de la estación y del clima; alta capacidad de stock en mínimo espacio, que teóricamente es universal y que es automatizable. Tiene inconvenientes como la necesidad de especialización en el control y puesta a punto de los métodos, los riesgos de contaminación asumibles, la variación somaclonal y que no está disponible para todas las especies (falta de conocimiento). Tiene como imposibilidad para su realización la ventaja concreta (falta de espacio, bajas tasas de propagación, etc.) y el apoyo en programas de transformación genética o de mejora en general (propagación rápida de genotipos concretos). La micropropagación también se usa en la recuperación y propagación de especies amenazadas y en la conservación de germoplasma.

Ecofisiología Vegetal

La Ecofisiología Vegetal es una ciencia de síntesis que estudia las adaptaciones fisiológicas de las plantas al medio ambiente y su distribución en los gradientes ambientales, sus óptimos fisiológicos y ecológicos, los gradientes ambientales y la aclimatación y adaptación. Estudia las relaciones entre los individuos de una comunidad y el ambiente que los rodea. En cambio, la fisiología vegetal estudia las relaciones entre los individuos y el ambiente en el que están. Las plantas tienen que aclimatarse al nuevo lugar al que llegan; para ello, tienen que pasar un filtro biótico (basado en su capacidad de competir con el resto de especies que están en el territorio), un filtro fisiológico (basado en la capacidad de adaptarse a las condiciones de ese nuevo ambiente) y un filtro histórico (basado en su capacidad para llegar a un territorio nuevo). El nicho para una temperatura es el rango en el que puede crecer la planta. Así, el óptimo fisiológico es la temperatura a la que crece mejor la planta. En cambio, el óptimo ecológico es el rango en el que la planta crece más en un determinado ambiente.

Gradientes Ambientales

Los directos son factores que influyen directamente al organismo, pero que no son recursos ni son consumidos, como el pH, la salinidad o la temperatura. Los recursos son, por ejemplo, la luz consumida como fotones para la fotosíntesis, el agua (disponibilidad hídrica), los nutrientes, el CO2 y el O2. Finalmente, los indirectos son aquellos que no influyen directamente, pero determinan una serie de factores directos como consecuencia; por ejemplo, la distancia a la costa, la altitud y la orientación, y las propiedades que esto implica.

Síndrome General de Adaptación al Estrés (GAS)

Gran conjunto de respuestas comunes a distintos tipos de estrés. Dinámica del GAS: fase sin estrés; fase 1 o de alarma, que comienza con el estrés, y la planta toma una serie de respuestas en cadena; entran en una fase de daño agudo si la planta no se aclimata a este estrés. Si la planta se aclimata, entramos en la fase 2 o estado de resistencia o aclimatación, donde la planta llega al máximo de resistencia (supera su estado estándar y sale reforzada), y aguanta durante un tiempo hasta que se agota; esta es la fase 3 o de agotamiento. Si la planta ya no tiene ese estrés, entra en la fase 4 o de regeneración, en la que la planta tiene un nuevo estándar; si no se elimina el agente estresante, se produce daño crónico y muerte celular de la planta. El estrés actúa intensamente en etapas de división. Los mecanismos de aclimatación son más efectivos en las etapas de elongación celular; hay un mayor abanico de opciones que la planta puede escoger. La aclimatación es mejor en tejidos maduros, mientras que en tejidos en división es más importante la adaptación, ya que la división celular es muy sensible y puede ser dañada.

ROS (Especies Reactivas de Oxígeno)

Las ROS son señalizadoras universales del estrés, que inducen las respuestas de aclimatación o de senescencia.

Aclimatación, Adaptación y Tensión Fisiológica

Aclimatación: acomodación fisiológica a una situación nueva.
Adaptación: conjunto de cambios genéticos fijados por selección natural para sobrevivir en un ambiente determinado con situaciones permanentes o recurrentes.
Tensión fisiológica elástica: acomodación fisiológica reversible a una situación de estrés.
Tensión fisiológica plástica: acomodación fisiológica irreversible a una situación de estrés.
Fallo: imposibilidad de adaptación, consecuencias patológicas y muerte.

Respuestas al Estrés Vegetal

Estrés Hídrico: Ajuste Osmótico

Esta imagen compara dos respuestas diferentes de una planta frente a un déficit hídrico (falta de agua en el suelo), mostrando el efecto del ajuste osmótico en el mantenimiento de la turgencia celular. La condición común en ambas plantas es el potencial hídrico del suelo (Ψw): −1.2 MPa. Esto representa un suelo seco, es decir, con baja disponibilidad de agua.

Lado izquierdo (con ajuste osmótico): La célula acumula solutos (azúcares, iones, etc.) para reducir su Ψs. Esto permite que el agua fluya desde el suelo (Ψw = −1.2) hacia la célula, a pesar del déficit hídrico. Como resultado, la célula mantiene su turgencia (Ψp > 0), y la planta sigue erguida y funcional.

Lado derecho (sin ajuste osmótico): La célula no reduce su potencial osmótico (Ψs), por lo que el agua no entra eficientemente. La presión de turgencia es cero, es decir, pierde turgencia, y la célula queda flácida. Como consecuencia, la planta muestra marchitamiento.

Conceptos clave representados:

Ψs (potencial osmótico): se vuelve más negativo si hay más solutos → favorece la entrada de agua.
Ψp (presión de turgencia): indica el «empuje» de la célula contra la pared celular → importante para mantener la rigidez.
Ψw (potencial hídrico total): resultado de Ψp + Ψs → determina el flujo de agua.

El ajuste osmótico es un mecanismo crucial en la resistencia a la sequía, permitiendo a las plantas mantener la turgencia celular y la funcionalidad aun cuando el suelo está seco. Osmolitos: son solutos compatibles que pueden acumularse dentro de la célula y presentan actividad osmótica.

Estrés: Efectos y Respuestas Fisiológicas

Factores de transcripción: MYC2, MYB2, AP2/ERF, bZIP. Proteína reguladora: ZAT12. Promotores de genes de respuesta:

ABRE (ABA Response Element, contiene motivo ACGT)
CE (Coupling Element)
DRE/CRT (Dehydration Response Element/C RepeaT)

Esta imagen (Fig. 22.11) muestra las vías de señalización que regulan la expresión génica en respuesta al estrés abiótico (como estrés osmótico, térmico y frío) en plantas. Hay dos rutas principales: una dependiente de ABA (ácido abscísico) y otra independiente de ABA.

Vía Dependiente de ABA

Se activa ante estrés osmótico (por sequía o salinidad).
ABA promueve la activación (fosforilación) de factores de transcripción tipo AREB/ABF (pertenecientes a la familia bZIP).
Estos factores se unen a elementos específicos del ADN llamados ABRE (ABA responsive elements), promoviendo la expresión de genes inducibles por estrés.
También pueden requerir otros elementos (como CE) para una activación eficaz.
Resultado: aumento de la tolerancia al estrés.

Vía Independiente de ABA

Activa frente a distintos tipos de estrés:

Osmótico
Térmico (calor): activa DREB2 (AP2/ERF).
Frío: activa CBF/DREB1 (también AP2/ERF), regulado además por ZAT12.

Estos factores se unen a elementos DRE/CRT en los genes blanco, promoviendo también su expresión.

Ácido Jasmónico (JA)

Actúa en paralelo al ABA.
Activa factores como MYC2 y MYB2, que modulan también la respuesta al estrés, posiblemente interactuando con otras rutas.

Aunque las dos rutas usan distintas vías (dependientes o no de ABA), sus productos finales se solapan en la protección celular. Estrés oxidativo: agente causante, producido como consecuencia y señalización de otros tipos de estrés presentados en la imagen (22.33). El estrés oxidativo es causado por un desequilibrio entre la producción de especies reactivas del oxígeno y la capacidad de un sistema biológico de neutralizar rápidamente los reactivos intermedios o reparar el daño resultante. Todas las formas de vida mantienen un entorno reductor dentro de sus células.

Defensa al Estrés Biótico

Defensa Pasiva (Inespecífica, Constitutiva)

Acumulación de productos tóxicos para microorganismos y/o fitófagos:

Fitoalexinas (metabolitos secundarios)
Radicales libres
Óxido nítrico (NO)
Inicio de cascada de transducción de señal de respuesta (interacción planta-patógeno incompatible)

Defensa Activa (Resistencia Inducida)

Modelo gen-a-gen (Flor 1971):

Respuestas locales inmediatas (HR, respuesta hipersensible)
Respuestas sistémicas secundarias (SAR)

Modelo complementario:

Genes de resistencia (R)
Genes de avirulencia (avr, ahora efecto Reconocido, Ree)

La imagen representa cómo interactúan los genes del patógeno y de la planta hospedera en un sistema de resistencia genética. Este tipo de interacción se basa en el modelo de gen por gen, común en la genética de la resistencia a enfermedades en plantas. Aquí va la explicación:

Avr1: alelo avirulento (puede ser reconocido por la planta)
avr1: alelo virulento (no es reconocido por la planta)
R1: tiene el gen de resistencia (produce la proteína R1)
r1: no tiene el gen de resistencia (proteína r1 no funcional o ausente).

Para que haya resistencia (no enfermedad), la planta debe tener el gen R1 y el patógeno debe tener el gen Avr1. Es una interacción específica: la planta necesita «ver» al patógeno para defenderse.

Respuesta hipersensible (localizada, primaria, muerte celular programada, no en todos los casos)
Respuesta sistémica adquirida (generalizada, secundaria, inmunización). Forma de defensa generalizada en las plantas, parecida a una «memoria inmunológica». Es una respuesta de defensa de largo alcance que se activa después de que una planta ha sido atacada por un patógeno. Una vez activada en una parte de la planta, protege otras partes (no infectadas) contra futuras infecciones, incluso por distintos tipos de patógenos.
Respuesta sistémica por herida (generalizada, secundaria, inmunización). Esta es una respuesta defensiva en toda la planta activada por una herida local, causada por: insectos masticadores, daño mecánico (corte, pisoteo) y herbívoros. Aunque la herida sea en una hoja, la respuesta se propaga a otras partes. Es secundaria o generalizada, porque no se limita al sitio del daño.
Respuesta sistémica inducida (generalizada, secundaria, inmunización). Es un tipo de inmunización generalizada o secundaria que las plantas desarrollan tras interactuar con microorganismos benéficos, especialmente en las raíces.

Proteínas Relacionadas con Patogénesis (PR)

Glucanasas
Quitinasas
Inhibidoras de proteasas
Defensinas
Proteínas inhibidoras de poligalacturonasas
Taumatinas
Tioninas
Transportadoras de lípidos

Cuestionario de Repaso

a) El crecimiento se define como la variedad de formas en las que las células se dividen, crecen y se especializan, y que explica los diferentes tejidos y órganos de cada planta, así como las diversas clases de plantas. f
b) El crecimiento es un concepto que se aplica a nivel subcelular, bioquímico o molecular. f
c) La diferenciación consiste en el cambio de forma del organismo o de alguno de sus órganos durante su vida. f

a) El crecimiento implica un aumento irreversible de volumen y tamaño. v
b) Entre otros medios, el crecimiento se puede obtener aumentando el número de células, aunque no mediante elongación celular. f
c) La diferenciación es el conjunto de cambios cuantitativos que permiten a dos células iguales desarrollar características y funciones diferentes. f
d) La totipotencia es la capacidad de las células para reprogramarse. v

a) La diferenciación celular implica pérdida progresiva de información genética. f
b) En la fase de mitosis ocurre la división celular y la célula se encuentra en estado poliploide. f
c) La diferenciación celular ocurre en las fases G1 y G2 de la interfase. v

a) En la embriogénesis se forman los meristemos que generan los órganos adicionales en los adultos. v
b) Los meristemos de la embriogénesis son también activos antes de la germinación. f
c) Los patrones básicos de desarrollo de la planta son el axial y el ventral. f
d) El patrón de desarrollo axial establece la polaridad apical-basal en la planta. v

a) El embrión, y por tanto la planta, deriva únicamente de la célula basal. f
b) El patrón de desarrollo apical es el que determina el crecimiento y diferenciación transversal de la planta. f
c) En el desarrollo radial, el córtex se sitúa más hacia el exterior de la planta que la epidermis. f
d) El hipocótilo se sitúa entre las raíces primarias y los cotiledones. v

a) Los meristemos son grupos de células que retienen la capacidad para proliferar y cuyo destino último permanece indeterminado. v
b) En el meristemo apical caulinar de Arabidopsis, la capa L1 genera la epidermis y las L2 y L3 los tejidos internos. v
c) Las quimeras periclinales son aquellas en las que se han afectado uniformemente los tejidos externos. f

a) La ramificación del cuerpo vegetativo básico está controlada por giberelinas (dominancia apical) y otras hormonas. f
b) Si se corta el meristemo apical, la planta puede activar genes de síntesis de CKs y estimular otras yemas para que empiecen a sintetizar auxinas en su lugar. v

a) El fitocromo es un fotorreceptor vegetal que responde a luz de una longitud de onda de entre 320 y 500 nm. f
b) Las fototropinas son fotorreceptores vegetales que responden a luz de una longitud de onda de entre 600 y 750 nm. f
c) Los criptocromos son fotorreceptores vegetales que responden a luz de una longitud de onda de entre 320 y 500 nm. v

a) Los criptocromos regulan la germinación de las semillas. f
b) Las fototropinas regulan el fototropismo, el movimiento de los cloroplastos y la apertura estomática. v
c) Los fitocromos y los criptocromos regulan el fotoperiodo y la floración. v
d) Las fototropinas regulan la evitación de la sombra. f

a) Debido a la fotorreversibilidad, la Pfr es la forma activa del fitocromo y se activa por luz roja (650-680 nm). v
b) La forma Pfr del fitocromo induce la germinación de semillas y el verdeado de la planta que nace de la semilla. v
c) En condiciones in vitro, la luz roja lejana activa a Pr e inhibe la germinación de las lechugas, mientras que la luz roja activa a Pfr y estimula la germinación de las lechugas. v

a) El fitocromo está compuesto por un cromóforo (fitocromobilina) y por una apoproteína. v
b) La forma Pfr activa del fitocromo se distingue de la Pr en que la primera es un isómero cis y la segunda un isómero trans. f
c) La fitocromobilina, el cromóforo del fitocromo, se sintetiza en los plastos y su precursor inmediato es la biliverdina. v
d) La fotoconversión del fitocromo requiere el consumo de ATP. f

a) Para pasar a forma activa una vez incide en ella luz roja, la apoproteína del fitocromo debe autofosforilar en primer lugar un aminoácido de serina de la región bisagra con su dominio quinasa. v
b) Para estabilizar al fitocromo activo en forma Pfr, debe producirse una segunda fosforilación mediante la enzima PAPP5. f
c) Los mutantes deficientes en fitocromos presentan una aceleración de la floración y una reducción en la longitud internodal. f
d) En las plantas dicotiledóneas como A. thaliana existen hasta 5 familias de fitocromos. v

a) Los tomates mutantes deficientes en fitocromos presentan deficiencia de clorofila en el fruto y una disminución de la longitud del racimo. f
b) En las plantas de sol, el fitocromo regula la longitud del tallo, aumentándolo cuando la proporción Pfr/P total es baja, lo cual es percibido como sombra. v
c) Cuando la relación Pfr/P total es alta, las plantas de sombra inducen la apoptosis en las células del tallo. f

a) Las plantas policárpicas pueden ser herbáceas o leñosas y en ellas no todos los meristemos participan en la formación de flores. v
b) En las plantas monocárpicas la floración y la fase reproductiva termina con la producción de semillas. v
c) Los meristemos florales que dan lugar a las flores presentan crecimiento indeterminado. f
d) Los meristemos vegetativos presentan crecimiento determinado. f

a) El meristemo de la inflorescencia presenta crecimiento determinado. f
b) Los genes de identidad floral cambian la identidad del meristemo vegetativo a reproductivo. v
c) Los genes de identidad de órgano floral codifican para factores de transcripción que controlan la expresión de otros genes implicados en la formación de los órganos florales. v
d) Los genes de tiempo de floración responden al fotoperiodo o vernalización, entre otros procesos. v

a) CONSTANS (CO) es un gen de identidad floral. f
b) LEAFY (LFY) es un gen de tiempo de floración en Arabidopsis. f
c) Un gen parálogo es un gen que se ha diferenciado por duplicación génica dentro de una misma especie. v
d) APETALA 1 y 2 es un gen tipo A de identidad de órgano floral. v

a) Según el modelo ABC, la identidad de los órganos en cada verticilo está determinada por la expresión de genes de una única clase (A, B o C). f
b) Las mutaciones homeóticas son aquellas que presentan un órgano en el mismo lugar que correspondería pero con diferentes características físicas. f
c) Según el modelo ABC, los sépalos y (al menos parte de) los pétalos se regulan por genes de clase A como los genes APETALA 1 y 2. v
d) Según el modelo ABC, los estambres y el carpelo se regulan por genes de clase C como el gen APETALA 3. f

a) Según el modelo ABC, al menos parte de los pétalos y del estambre se regulan por genes de clase B como el gen APETALA 3. v
b) La modificación de la morfología floral tiene lugar por medio de alteraciones del modelo ABC y que a su vez se basan en duplicar o deleccionar genes de distintas clases (A, B o C). v
c) Ante las imposibilidades de convertir estructuras vegetativas en florales mediante la expresión de genes A, B y C, se han postulado modelos basados en 5 tipos de genes y que incluyen genes de formación de óvulos (D) e integradores de identidad de órganos florales (E). v

a) La inducción de la floración por temperatura se conoce como vernalización. v
b) En la ruta de floración inducida por factores endógenos, el ácido abscísico (ABA) activa LEAFY, que a su vez activa a los genes ABC. f
c) Los altos regímenes luminosos activan el metabolismo, lo que origina un aumento de la sacarosa circulante en el floema, y ello puede activar la floración. v
d) El FLOWERING LOCUS C (FLC) actúa como activador de la floración, estimulando a FLOWERING LOCUS T (FT). f

a) La proteína CONSTANS (CO) activa sus dianas FT y SOC1 en respuesta al aumento de la longitud de los días. v
b) Las plantas de día corto florecen cuando la longitud del día excede una duración crítica concreta en un ciclo de 24 horas. f
c) Las plantas de día largo florecen cuando la longitud del día no sobrepasa una duración determinada en un ciclo de 24 horas. f
d) Las plantas de día corto son cuantitativas si la floración se acelera en días cortos. v

a) Arabidopsis thaliana es una planta de día corto. f
b) Las plantas miden la duración del día por la duración de la noche. v
c) La respuesta de floración sigue un ritmo endógeno circadiano en respuesta a rupturas del periodo de noche. v
d) Según el modelo de coincidencia, la proteína CONSTANS (CO) solo se mantiene estable en ausencia de luz. f

a) Según el modelo de coincidencia, la floración se estimula por fitocromos y criptocromos cuando coinciden niveles altos de mRNA de CO, proteína CO y mRNA de FT. v
b) Según el modelo de coincidencia, la luz roja lejana de la mañana inhibe la producción de CO, mientras que la roja del atardecer la estimula. f
c) La proteína FT viaja de las hojas a los meristemos de la inflorescencia, donde se une a FD y en última instancia estimula la activación de los genes homeóticos florales en los meristemos florales. v

a) En las plantas, el esporófito se corresponde con el saco embrionario o el grano de polen. f
b) La polinización consiste en la transferencia de los granos de polen al estigma y el crecimiento del tubo polínico hasta alcanzar el ovario. v
c) La reproducción sexual es importante desde un punto de vista evolutivo porque promueve la homogeneidad. f
d) Una hipótesis para explicar la doble fecundación postula que originalmente se producían dos cigotos diploides, y que a lo largo de la evolución uno de ellos iría adquiriendo un papel nutricional. v

a) Una hipótesis para explicar la doble fecundación postula que el endospermo habría evolucionado a partir de tejidos nutricionales similares a los de las plantas sin flores, por lo que cada fecundación tendría un origen independiente. v
b) Las estrategias principales para evitar la autopolinización son las diferencias de maduración entre estructuras masculinas y femeninas, la autoincompatibilidad y la esterilidad femenina. f
c) La protandria es la estrategia para evitar la autopolinización en la que la receptividad del estigma precede a la liberación de polen. f
d) La protoginia es la estrategia para evitar la autopolinización en la que la receptividad del estigma precede a la liberación de polen. v

a) La heterostilia consiste en la incompatibilidad genética de los gametos femeninos y masculinos de las plantas. f
b) La esterilidad masculina como estrategia de evitación de la autopolinización puede producirse produciendo un péptido codificado por el genoma nuclear y que eventualmente puede ser bloqueado gracias a genes mitocondriales. v
c) La autoincompatibilidad como estrategia anti-autopolinización consiste en el reconocimiento del polen propio y la inhibición de su crecimiento, y está basada en dos locus génicos (SG). f

a) La autoincompatibilidad solamente puede ser gametofítica. f
b) En la autoincompatibilidad, si el polen porta el mismo alelo que posee el carpelo, se bloquea impidiendo la polinización y la fecundación. v
c) En el sistema de autoincompatibilidad gametofítica, si la proteína SI expresada coincide con uno de los dos alelos del carpelo, su crecimiento se detendrá. v
d) En el sistema de autoincompatibilidad esporofítica, solamente el polen cuyos dos alelos sean distintos de los del carpelo podrá germinar y crecer a través del estilo. f

a) El PEP es el número de días de viabilidad del óvulo menos el número de días que tarda el tubo polínico en llegar al mismo. v
b) El fruto se desarrolla inducido por giberelinas sintetizadas por las semillas. v
c) La partenocarpia (frutos sin semillas) es el desarrollo del fruto en ausencia de fertilización, aborto del embrión o aplicación de auxinas. f
d) La maduración del fruto indica que las semillas ya se encuentran en degradación y por tanto no pueden ser ya dispersadas. f

a) Los frutos climatéricos responden madurando al etileno exógeno. v
b) Los frutos no climatéricos no aumentan su tasa de respiración ni el etileno es necesario para su maduración. v
c) A diferencia de las otras partes de la semilla, el endospermo es triploide (3n). v

a) La cubierta seminal o testa de la semilla es un tejido embriogénico. f
b) Las semillas no endospérmicas presentan endospermo (que es absorbido por cotiledones) y capa aleurona. f
c) La dormición de las semillas puede venir impuesta por la cubierta seminal, por la dormición del embrión, o por ambas. v
d) Durante la maduración de la semilla se produce una movilización de las reservas y durante la germinación una acumulación de estas para favorecer el crecimiento. f

a) Los niveles demasiado altos de ABA provocan germinación precoz de la semilla. f
b) La germinación de la semilla se inicia con la imbibición y termina cuando una parte de esta (eje embrionario o radícula) atraviesa la envuelta (cubierta seminal, endospermo) que la rodea. v
c) En las semillas endospérmicas la emergencia de la radícula requiere actividad enzimática para contrarrestar la resistencia de las envueltas. v
d) La emergencia de la radícula indica la finalización de la germinación y el comienzo del crecimiento. v

a) Durante la emergencia tiene lugar una disminución del potencial osmótico debido a la apertura de canales de entrada de agua. v
b) Las giberelinas que inducen la germinación son producidas en el endospermo y viajan a la capa aleurona. f
c) La senescencia es el conjunto de procesos que conducen a la muerte como parte del desarrollo normal, y está genéticamente controlado por la propia planta. v
d) La senescencia impide la removilización de nutrientes hacia las semillas o hacia la corteza. f

a) La senescencia de órganos solo ocurre en las plantas monocárpicas. f
b) La senescencia puede ser inducida por estrés, niveles hormonales o metabolismo. v
c) La muerte celular programada de las plantas, al igual que la de los animales, se produce gracias a la formación de vesículas apoptóticas. f
d) En la muerte celular programada de las plantas, al igual que en la de los animales, tiene lugar la condensación de la cromatina y la fragmentación del DNA nuclear. v

a) Las principales hormonas reguladoras del crecimiento en los cultivos in vitro son las auxinas y las giberelinas. f
b) Las fuentes de carbono en los cultivos in vitro suelen ser la glucosa y la sacarosa. v
c) Entre los explantos sin meristemos se encuentran los pecíolos y los cotiledones. v
d) Entre los factores de elección del explanto y la respuesta no se encuentra la edad de la planta. f

a) Entre los organismos patógenos que pueden contaminar el cultivo in vitro si no se emplean métodos y materiales asépticos no se encuentran animales, sino solo bacterias, hongos y levaduras. f
b) Entre los agentes esterilizantes empleados durante la asepsia se encuentra el hipoclorito y el cloruro de mercurio. v
c) La totipotencia es la capacidad genética de las células vegetales de diferenciarse en virtualmente cualquier otro tipo celular. v
d) La diferenciación es la especialización de las células vegetales como consecuencia de la expresión de sus genes. v

a) La competencia es la capacidad, retenida o adquirida, de diferenciación. v
b) La determinación es la especialización de las células como consecuencia de la expresión de sus genes. f
c) La morfogénesis es el conjunto de procesos que originan la formación de un organismo y sus partes. v

a) La callogénesis es un tipo de organogénesis. f
b) En la morfogénesis indirecta se pasa del explanto a callogénesis. v
c) Con auxina alta y citoquinina baja se induce la formación de tallos adventicios y axilares. f
d) Con auxina alta y citoquinina baja se induce la formación de raíces adventicias y la embriogénesis. v

a) El callo se inicia cuando la concentración de auxina es más baja que la de citoquinina. f
b) La embriogénesis se consigue cuando la concentración de auxina es más baja que la de citoquinina. f
c) La formación de tallos axilares se consigue cuando la concentración de auxina es más alta que la de citoquinina. f
d) La variación somaclonal se define como la variación genotípica observada en el cultivo de tejidos. v

a) La variación somaclonal puede deberse a causas genéticas o a causas ambientales. v
b) La mutagénesis mediante EMS es una herramienta de análisis y mejora de tipo genómico. v
c) En la micropropagación, el enraizamiento se consigue mediante la exposición a auxinas. v
d) Entre las ventajas de la micropropagación está la variación somaclonal. f

a) La adaptación se define como la acomodación fisiológica de un organismo a una situación nueva. f
b) La tensión fisiológica elástica es por definición irreversible. f
c) Los osmolitos compatibles se sintetizan o liberan para hacer frente a situaciones de estrés hídrico. v
d) Los iones (p. ej. el sodio o el cloro) suelen ejercer como osmolitos compatibles en situaciones de estrés hídrico. f

a) El estrés hídrico puede afectar al comportamiento del ácido abscísico. v
b) El estrés oxidativo se contrarresta con la detoxificación del radical superóxido y del peróxido de hidrógeno. v
c) La biotrofia como estrategia de los patógenos vegetales suele tener un rango de huéspedes vegetales más amplio que la necrotrofia. f
d) Agrobacterium tumefaciens altera el metabolismo de las citoquininas, las auxinas y las opinas en las células vegetales. v

a) La acumulación de fitoalexinas es un mecanismo de defensa pasiva frente a patógenos vegetales. f
b) La resistencia inducida no se puede transmitir de una planta a otra. f
c) Las glucanasas, las quitinasas o las fitoalexinas son proteínas que los patógenos emplean para dañar a las células de la planta. f