Nutrición, Transporte y Reproducción en Plantas: Fotosíntesis, Hormonas y Ciclos Vitales

Nutrición en plantas cormófitas

Nutrición en plantas cormófitas: órganos específicos; las raíces (absorción de agua y sales minerales), las hojas (captan la luz y fijan el CO₂ en la atmósfera) y poseen vasos conductores (transporte de sustancias incorporadas y elaboradas en la fotosíntesis).

Nutrición en plantas briofitas

Nutrición en plantas briofitas: carecen de tejidos conductores; son protocormofitas (filoide, cauloide y rizoide). El intercambio de gases es por difusión y carecen de cutícula o cubierta de ceras impermeable.

Nutrientes

Nutrientes: macronutrientes (0,05% del peso seco) y micronutrientes (oligoelementos).

Elemento	Función	Grupo
H, C y O	Componentes de todos los compuestos orgánicos.	Bioelementos
N	Componente de proteínas, ácidos nucleicos, clorofila y coenzimas.	Bioelementos
P (fósforo)	Componente de ácidos nucleicos, fosfolípidos y ATP.	Bioelementos
S (azufre)	Componente de algunos aminoácidos y vitaminas.	Bioelementos
Mg	Componente de la clorofila y activador enzimático.	Bioelementos secundarios
Ca	Activador enzimático que interviene en procesos de permeabilidad y estabilidad de la membrana.	Bioelementos secundarios
K (potasio)	Activador enzimático que participa en procesos de ósmosis y apertura de estomas.	Bioelementos secundarios

Partes y estructura de la raíz

Partes de la raíz: zona pilífera (pelos absorbentes formados por extensiones de células epidérmicas), zona de alargamiento, cono vegetativo (es la parte terminal de la raíz; en su interior se encuentra la yema vegetativa, formada por meristemos primarios y protegida por la cofia o caliptra).

Existen 2 tipos de raíz: estructura primaria (crecimiento en longitud) y estructura secundaria (crecimiento en grosor).

Estructura primaria de la raíz

La estructura primaria de la raíz comprende:

Epidermis: en el exterior, generalmente una capa de células, sin cutícula y con prolongaciones de pelos absorbentes; en algunos casos es sustituida por la exodermis.
Corteza: formada por parénquima cortical que actúa como tejido de reserva. Su capa más interna es la endodermis, en cuyas paredes radiales hay engrosamientos de suberina que interrumpen el paso de agua y sustancias disueltas (banda de Caspary).
Cilindro central: consta de abundante parénquima; la capa más externa se llama periciclo y hacia el interior se encuentran los haces conductores de xilema y floema en disposición radial.

Factores y vías de absorción

Factores que afectan la absorción de minerales: temperatura, mayor aireación del suelo y aumento de la cantidad de agua.

Vías de absorción de agua y sales minerales

Vía A o simplástica: el agua y los iones son transportados por ósmosis y transporte activo de unas células a otras a través de plasmodesmos (por el interior de las células).

Vía B o apoplástica: el movimiento se realiza por difusión simple por el exterior de la membrana celular. La banda de Caspary en la endodermis de la raíz bloquea esta vía y obliga al agua y los iones a seguir la vía simplástica. De esta forma se regula el paso de sustancias que llegan al xilema, evitando aquellas perjudiciales para la planta.

Partes del tallo

Partes del tallo: nudos (donde se insertan las hojas), entrenudos (tramos entre dos nudos), yemas terminales (meristemos primarios) y yemas axilares (situadas en las axilas de las hojas y en ramas laterales).

Tipos de células del xilema

Tipos de células del xilema: tráqueas o vasos leñosos (con gruesas paredes reforzadas por lignina, típicos de angiospermas) y traqueidas (con lumen estrecho y extremos puntiagudos, típicas de gimnospermas).

Transporte de la savia bruta por el xilema

Transporte de la savia bruta por el xilema (hipótesis de la tensión-cohesión-adhesión):

Traspiración: el agua se evapora a través de los estomas; esto genera una tensión o presión negativa.
Cohesión-adhesión: las moléculas de agua presentan fuerte cohesión entre sí y una adhesión marcada a las paredes de las células, lo que contribuye al transporte capilar.
Presión radicular: presión positiva que también puede empujar agua hacia arriba en determinadas condiciones.

La gutación es la pérdida de agua en forma líquida debido a atmósferas muy húmedas; el agua es empujada por hidatodos.

Estructura de las hojas

Estructura de las hojas: pecíolo (parte por la que el limbo se une al tallo) y limbo (zona de la hoja frecuentemente delgada y plana; haz en su parte superior y envés en la inferior).

Partes del limbo foliar

Partes del limbo:

Epidermis: formada por células que segregan cutina, formando una cutícula que rodea superficialmente al limbo, dejando pasar la luz a las células fotosintéticas del mesófilo. Los estomas son más numerosos en el envés que en el haz. Los estomas son estructuras que ponen en contacto el exterior de la hoja con los espacios intercelulares del interior.
Mesófilo: constituido por parénquima en empalizada en el haz y parénquima lagunar en el envés.
Haces conductores: se encuentran en el mesófilo, conducen xilema y floema y forman las nerviaciones de las hojas. Se reconocen fácilmente en el limbo foliar por su dureza y falta de clorofila.

Transpiración

La transpiración: es la pérdida de agua por evaporación que se produce en las hojas mediante un proceso de difusión simple.

Factores ambientales:

Viento: facilita la eliminación del vapor de agua cercano a la hoja e incrementa la transpiración.
Humedad relativa del aire: la humedad alta disminuye la transpiración.
Temperatura: a mayor temperatura, más evaporación y más transpiración; por encima de ~35 °C los estomas se cierran al elevarse la concentración de CO₂ por el aumento de la respiración celular.

Intercambio de gases

El intercambio de gases: por la noche, en la oscuridad, predominan el consumo de O₂ y la liberación de CO₂; durante el día con iluminación, las hojas desprenden O₂ y consumen CO₂. En los tallos de más de un año, el intercambio de gases también se produce a través de las lenticelas.

Apertura y cierre de estomas

Apertura y cierre de estomas: se deben al cambio de turgencia de las células oclusivas. Al entrar agua, aumenta la turgencia y se abre el ostiolo.

Factores que afectan:

Luz: la alta concentración de azúcares provoca la entrada de agua en la célula por ósmosis y, por tanto, la apertura del estoma durante el día.
Concentración de CO₂: una concentración elevada por el incremento de la respiración celular produce el cierre de estomas.
Disponibilidad de agua: el déficit hídrico en el suelo puede estimular el cierre de estomas (estrés hídrico).

Fases e importancia de la fotosíntesis

Fases de la fotosíntesis: fase luminosa (se realiza en la membrana de los tilacoides) y fase oscura (se lleva a cabo en el estroma de los cloroplastos; ciclo de Calvin: compuestos que sufren reacciones químicas).

Importancia de la fotosíntesis:

Las plantas elaboran su propia materia orgánica a partir de materia inorgánica.
La materia orgánica que forman los vegetales sirve de primer eslabón en las cadenas tróficas de los ecosistemas.
La energía que llega del Sol se transforma en energía química, origen del flujo de energía en los ecosistemas.
El oxígeno liberado es imprescindible para organismos aerobios, incluso para las propias plantas.
La fotosíntesis fija CO₂ ambiental en moléculas orgánicas; la retirada de este gas de la atmósfera contribuye a regular el efecto invernadero.

Factores que afectan a la fotosíntesis: la temperatura, la intensidad luminosa y la concentración de CO₂ y O₂.

Distribución de la savia elaborada por la planta

Distribución de la savia elaborada: el transporte de sustancias tiene lugar a través de los vasos liberianos o tubos cribosos y las células acompañantes del floema. La savia elaborada se transporta desde los órganos productores a los órganos consumidores por un proceso llamado translocación.

Productores o fuentes: órganos fotosintetizadores, principalmente las hojas, y órganos que acumulan sustancias de reserva. Producen más azúcares de los que consumen.

Consumidores o sumideros: órganos como las raíces o los tallos en crecimiento, las yemas, las flores, los frutos, las semillas y órganos de reserva en formación. Consumen más azúcares de los que producen.

Transporte por el floema

Transporte de la savia elaborada por el floema (hipótesis del flujo por presión):

Los glúcidos y demás componentes orgánicos producidos en el parénquima clorofílico de las hojas pasan mediante transporte activo a las células acompañantes del floema y, a través de los plasmodesmos, entran en los tubos cribosos.
El aumento de glúcidos en los tubos cribosos incrementa la concentración de soluto, lo que provoca la entrada de agua por ósmosis desde células vecinas del xilema.
Como resultado de la entrada masiva de agua, se genera un aumento de presión hidrostática en el interior de los tubos, produciéndose un empuje de la savia elaborada hacia las zonas de menor presión (los órganos consumidores), tanto hacia arriba como hacia abajo.
Al llegar a los sumideros, los solutos pasan por transporte activo desde los tubos cribosos hacia las células que los requieren. La consiguiente disminución en la concentración de solutos hace que el agua salga de los tubos cribosos por ósmosis a los tejidos que los rodean.

Fitohormonas responsables del crecimiento y estado juvenil

Fitohormonas responsables del desarrollo y estado juvenil: intervienen en la germinación y el crecimiento de la planta.

Auxinas (Au): fueron las primeras fitohormonas descubiertas. Se sintetizan principalmente en los meristemas de las yemas apicales, en el embrión de las semillas y en las hojas jóvenes.

Giberelinas (Gb): se sintetizan sobre todo en los meristemas apicales del tallo y de las raíces, en hojas jóvenes y en el embrión.

Citoquininas (Cq): se sintetizan fundamentalmente en los meristemas apicales de las raíces, en las hojas en desarrollo y, tras la germinación de la semilla, en el embrión joven.

Auxinas	Incrementan la plasticidad celular en células jóvenes; favorecen el crecimiento longitudinal de la planta. Promueven la división del cámbium y su diferenciación en xilema y floema; responsables del crecimiento en grosor. Promueven la dominancia apical, inhibiendo el desarrollo de yemas axilares y laterales. Inducen la formación de raíces en los esquejes de los tallos y el desarrollo de raíces adventicias. Inhiben la caída de hojas, flores y frutos. Intervienen en los tropismos.
Giberelinas	Incrementan la expansión y plasticidad de la pared celular y, por tanto, la elongación de las células y el alargamiento de los tallos en los entrenudos. Activan enzimas hidrolíticas en las paredes de las semillas, con lo que se movilizan las reservas energéticas y se estimula la germinación. Inducen la floración.
Citoquininas	Inhiben el letargo de las semillas. Estimulan las divisiones celulares en los meristemas. Inducen el desarrollo de yemas laterales, inhibiendo la dominancia apical. Inhiben la caída de las hojas y retrasan el envejecimiento de la planta.

Fitohormonas responsables de la abscisión y la senescencia

Fitohormonas responsables de la abscisión y de la senescencia: intervienen en la maduración y el envejecimiento de la planta.

Ácido abscísico (ABA): se produce en hojas, tallos, semillas maduras y frutos verdes. Se transporta por toda la planta.

Etileno (Et): gasoso a temperatura ambiente; se produce en los tejidos de frutos durante la maduración y en hojas y flores senescentes.

Ácido abscísico	Inhibe el crecimiento de los tallos. Favorece el letargo de las semillas, la senescencia de las hojas y el reposo estacional de las yemas en las plantas leñosas.
Etileno	Promueve la maduración de los frutos. Estimula la caída natural de las hojas y flores senescentes.

Estímulos externos: tropismos y nastias

Estímulos externos: tropismo (movimiento lento) y nastias (movimiento reversible). Diferencia: ambos son movimientos de determinadas partes de la planta. El tropismo es un movimiento permanente, positivo o negativo, en respuesta a un estímulo direccional; la nastia es un movimiento pasajero que suele recuperar la posición inicial.

Fototropismo	+ luz	Su regulación se debe a las auxinas. La luz inactiva la auxina, por lo que la parte del tallo orientada hacia el foco luminoso crece menos y el tallo se curva hacia la luz.
Geotropismo	+ / – gravedad	Está regulado por las auxinas. En el tallo, el geotropismo es negativo: crece en contra de la gravedad. En la raíz, el geotropismo es positivo: crece a favor de la gravedad.
Higrotropismo	+ humedad	La raíz tiene higrotropismo positivo, de manera que se dirige hacia las zonas del suelo ricas en agua.
Quimiotropismo	+ / – sustancias químicas	Las raíces pueden mostrar quimiotropismo positivo hacia las sales minerales del suelo.
Trigmotropismo	Contacto	Ocurre, por ejemplo, en plantas trepadoras al contacto con un tutor. Se produce debido a la interrupción del crecimiento en la parte del tallo que toca el objeto, continuando el crecimiento en el resto.

Nictinastias	Debidas al cambio de iluminación del día y la noche; se aprecian flores y hojas que se repliegan durante la noche y se expanden durante el día. Se producen por la diferencia de turgencia de las células de los órganos.
Sismonastias	Provocadas por el contacto o la presión localizada en ciertos órganos. Es el caso de las hojas de Mimosa pudica que se repliegan ante un contacto y de plantas insectívoras que se pliegan con la presión de un insecto al posarse.

Reproducción asexual

Reproducción asexual: produce descendientes genéticamente idénticos al progenitor de origen.

Reproducción asexual propiamente dicha mediante esporas: se forman en órganos llamados esporangios; el individuo que reproduce por esporas es el esporofito.

Multiplicación vegetativa: se produce a partir de células somáticas por fragmentación y división. En otros casos, la multiplicación vegetativa se realiza mediante propágulos, que son masas de células a partir de las que se puede desarrollar un nuevo individuo.

Órganos de reproducción vegetativa en cormófitas

Ejemplos:

Estolones: ramificaciones laterales que salen de la base de los tallos con crecimiento horizontal; sus yemas emiten raíces dando lugar a nuevos individuos (ej. fresa).
Tubérculos: tallos subterráneos muy ensanchados que almacenan alimento y pueden separarse de la planta original para constituir plantas nuevas (ej. patata).
Rizomas: tallos subterráneos que crecen horizontalmente; a partir de yemas pueden formar tallos aéreos que con el tiempo enraízan y se separan del rizoma principal (ej. bambú).
Bulbos: tallos subterráneos con hojas carnosas de almacenamiento dispuestas en capas; cuando mueren, los bulbos hijos rebrotan y forman plantas separadas (ej. ajo).

Reproducción sexual

Reproducción sexual: las plantas se caracterizan por tener un ciclo biológico diplohaplonte en el cual se alternan dos generaciones morfológicamente diferentes: el esporofito (diploide, asexual y productor de esporas) y el gametofito (haploide, sexual y productor de gametos).

Ciclo biológico de los helechos

En la cara inferior de las frondes se disponen los esporangios agrupados en estructuras llamadas soros. En el interior de los esporangios se forman las esporas por meiosis.
Las esporas haploides, al caer al suelo en condiciones idóneas, germinan formando un pequeño gametofito haploide de unos centímetros, de forma laminar y color verde, que se llama prótalo.
En la parte inferior del prótalo se forman los gametangios. Los anteridios producen anterozoides enrollados en espiral y con numerosos flagelos. Los arquegonios contienen en su interior una oosfera. Gracias a la humedad y al agua ambiental, los anterozoides pueden llegar al arquegonio. Una vez que atraviesan el cuello del arquegonio, alcanzan la oosfera y se produce la fecundación.
Tras la fusión de los gametos se forma un cigoto diploide y, después de sucesivas mitosis, se desarrolla un pequeño embrión. En sus primeros momentos, el embrión vive a expensas del prótalo hasta que se desarrolla como un esporofito joven. Este esporofito crece y da lugar a un helecho adulto que vuelve a producir esporas haploides por meiosis.

Angiospermas: flores y semillas

Las angiospermas: órganos sexuales agrupados en flores y semillas protegidas. La flor está constituida por hojas más o menos modificadas, dispuestas formando verticilos sobre un receptáculo floral, que es un ensanchamiento del pedúnculo floral o rama que sostiene la flor.

Tipos de verticilos

Verticilos fértiles: gineceo y androceo (presentes en la misma flor cuando esta es hermafrodita). Están constituidos por hojas muy modificadas: carpelos y estambres, respectivamente.

Verticilos estériles o perianto: corola y cáliz. Están formados por hojas poco modificadas: pétalos y sépalos, respectivamente. Los pétalos pueden tener diversos colores, mientras que los sépalos suelen ser verdes. En algunas flores, sépalos y pétalos tienen la misma coloración y se llaman tépalos. La misión del perianto es proteger a los verticilos fértiles y facilitar la polinización.

Polinización

La polinización consiste en la transferencia de los granos de polen desde la antera hasta el estigma de la misma flor o de otra flor. Puede ser polinización cruzada o autopolinización.

Agentes de transporte de los granos de polen: anemófila (viento), entomófila (insectos) y ornitófila (aves).

Doble fecundación

La doble fecundación: el grano de polen germina en el estigma, produciendo un tubo polínico que crece a través del carpelo; este llega al ovario y penetra hasta alcanzar el gametofito femenino; se rompe y libera dos gametos masculinos: uno se fusiona con el femenino para formar el cigoto diploide que se desarrollará como embrión, y el núcleo espermático se une al núcleo secundario del gametofito femenino, dando lugar a un núcleo triploide del que derivará el endospermo.

Semilla y fruto

La semilla: después de la doble fecundación, el óvulo se transforma en semilla. Tiene un periodo de latencia o dormición.

La semilla contiene un embrión pluricelular, mientras que las esporas están constituidas por una sola célula.
La semilla contiene el endospermo.
Las semillas están protegidas por cubiertas (testa), mientras que las esporas apenas poseen protección.

El fruto: está compuesto de una o varias semillas rodeadas por un tejido protector, el pericarpo, formado por el desarrollo de las paredes del ovario. Tres capas: epicarpio (capa más externa), mesocarpio (intermedia) y endocarpio (más interna).

Dispersión de las semillas

La dispersión de las semillas:

Anemocoria: el viento vehicula las semillas.
Hidrocoria: el agua es el agente que transporta las semillas.
Zoocoria: los animales transportan las semillas. Puede ser epizoocoria cuando la semilla o fruto tiene sustancias adhesivas o apéndices, o endozoocoria cuando los frutos carnosos son ingeridos por animales que liberan y dispersan las semillas en sus heces sin digerirlas.
Autocoria: la propia planta es responsable de la dispersión de sus semillas.

Germinación de las semillas

La germinación: es el proceso por el que termina el periodo de latencia y se reanuda el crecimiento y la diferenciación del embrión. Comienza con la imbibición, un proceso pasivo en el que la semilla absorbe gran cantidad de agua.

Intervención humana en la reproducción vegetal

El ser humano interviene en la reproducción de las plantas para la mejora de cultivos (biotecnología vegetal):

Micropropagación vegetal: producción vegetativa mediante cultivo in vitro. Surge en primer lugar una masa de células indiferenciadas o callo; en él se introducen hormonas para originar plantas.
Obtención de plantas transgénicas: plantas genéticamente modificadas en las que se introducen genes procedentes de otras especies. Su seguridad para el medio ambiente y para los consumidores es objeto de debate.