Glosario Esencial de Embriología y Desarrollo de Sistemas Orgánicos

Conceptos Fundamentales de Biología del Desarrollo

Embriología

Parte de la biología que estudia el desarrollo del organismo de los seres vivos, a partir de una célula primitiva o cigoto.

Anatomía

Parte de la biología que estudia la constitución y organización de los seres vivos plenamente desarrollados.

Organización

Armoniza forma y función para que estén plenamente coordinados. Es fundamental para el correcto desarrollo embrionario.

Ontogenia

Estudia el desarrollo de un individuo, desde la fecundación hasta la senescencia.

Filogenia

Estudia el origen y desarrollo evolutivo de las diferentes especies y el grado de parentesco entre ellas.

Homologías

Estructuras con el mismo origen embrionario, pero con distinta función en el adulto.

Ramas de la Embriología

Embriología Morfológica

Se encarga de describir la morfología de los órganos y partes corporales.

Embriología Sistemática

Estudio de las agrupaciones de órganos que forman un determinado aparato o sistema en función de su origen embrionario (relación forma-función).

Embriología Topográfica

Estudio de los órganos teniendo en cuenta las relaciones que mantienen con los órganos vecinos y los planos anatómicos en una región concreta del organismo (espacio y distribución).

Fases Iniciales del Desarrollo Embrionario

Blastómero

Células hijas del cigoto que surgen de la división durante la segmentación.

Mórula

Agrupación de blastómeros (células hijas del cigoto) que precede a la formación del blastocisto.

Implantación

Proceso gradual por el que se produce la fijación de la superficie del saco coriónico con el endometrio materno.

Nidación

Etapa de la placentación que ocurre después de la implantación, caracterizada por transformaciones de la mucosa uterina para facilitar la nutrición, indispensable para el desarrollo del embrión.

Gastrulación

Es la segunda etapa de la blastogénesis. Prepara a la vesícula embrionaria para una mejor nutrición y establece la instauración espacial para el futuro embrión. Forma las tres capas germinales:

• Ectodermo
• Mesodermo
• Endodermo

Movimientos del Epiblasto durante la Gastrulación

1. Emigración Caudal: Primer signo del eje corporal.
2. Convergencia Caudomedial: Formación de la línea primitiva (futuras vértebras) y del Nódulo primitivo o de Hensen (cranealmente). Ocupan dos tercios del disco embrionario.
3. Involución del Epiblasto: Algunas células abandonan esta capa en profundidad, dejando el aspecto visual de un surco primario.

Diferenciación de Capas Germinales

• Las células que se disponen en profundidad forman el Endodermo (e):
  • Las que quedan cerca del disco embrionario forman el endodermo intraembrionario (futuro intestino).
  • Las más profundas, junto con el hipoblasto, forman el endodermo que rodea al vitelo (gastrocele), conocido como endodermo extraembrionario (anejos nutritivos).
• Las células que quedan entre el Epiblasto y el Hipoblasto forman el Mesodermo.
• Las células que no emigran y permanecen en el origen forman el Ectodermo (Piel y Sistema Nervioso Central – SNC).

Anexos Embrionarios y Placentación

Saco Embrionario

Conjunto formado por el embrión en desarrollo y todos los anejos embrionarios (membranas fetales).

Esplacnopleura

Hoja del mesodermo lateral, específicamente la hoja del mesodermo esplácnico o interno, cuyo interior se une al endodermo para formar las vísceras del futuro embrión.

Saco Vitelino

Primer anexo fetal en formarse, procede del endodermo más la esplacnopleura. El endodermo crece y rodea al vitelo en su gran cavidad interior (gastrocele). Se atrofia a medida que evoluciona el embrión.

Funciones del Saco Vitelino

• Nutritiva (especialmente en aves).
• Formación del sistema circulatorio.
• Formación del aparato urogenital.

Amnios

Saco membranoso, delgado y transparente, repleto de líquido amniótico. Se forma durante el plegamiento embrionario por el crecimiento dorsal y ventral del ectodermo, cerrando el cuerpo del embrión mediante los pliegues amnióticos.

Funciones del Amnios

• Protege contra golpes.
• Amortigua movimientos.
• Proporciona un hábitat adecuado.
• Permite la movilidad (evitando adherencias).
• Contribuye al correcto desarrollo de los pulmones.

Capas de la Placenta

1. Endotelio capilar embrionario.
2. Mesénquima del alantocorión.
3. Trofoblasto.
4. Epitelio uterino.
5. Estroma materno.
6. Endotelio del capilar materno.

Gametogénesis y Clasificación del Vitelo

Espermatogénesis

Proceso de formación de espermatozoides:

1. Espermatogonia (2n/2c)
2. MITOSIS → Espermatocito primario (2n/4c)
3. MEIOSIS I → Dos espermatocitos secundarios (n/2c)
4. MEIOSIS II → Cuatro espermátidas (n/c, con 23 cromosomas)
5. Espermiogénesis (Maduración) → Espermatozoides

Espermatozoide

Compuesto por: Cabeza (Núcleo con material genético y acrosoma con enzimas para adhesión y penetración), Pieza Intermedia (resistencia) y Flagelo (parte móvil).

Zona Pelúcida (Z. Pelúcida)

Membrana acelular muy densa de glucoproteínas que tiene función protectora.

Ovogénesis

Proceso de formación de óvulos:

1. Ovogonia (2n/2c)
2. MITOSIS → Ovocito primario (2n/4c)
3. MEIOSIS I → Ovocito secundario (n/2c) y Primer cuerpo polar (n/2c, con 23 cromosomas)
4. MEIOSIS II → Ovocito (que madura a óvulo) y un cuerpo polar, más la división del primer cuerpo polar (resultando en dos cuerpos polares adicionales).

Evolución a Testículo

• Crestas gonadales → Testículo.
• Gobernáculo (Estructura que guía a las Células Germinales Primordiales – CGP) → Tejido contráctil que arrastra al testículo hacia la zona genital → Ligamento del testículo.
• Cordones gonadales → Túbulos seminíferos (se unen entre ellos) → Red testicular.

Clasificación del Vitelo

Clasificación según la cantidad y distribución del vitelo:

• Mamíferos: Poca cantidad → Microlecitos. Distribución uniforme → Isolecitos.
• Peces y Anfibios: Algo más de vitelo → Mesolecitos.
• Aves y Reptiles: Mucho vitelo → Macrolecitos.
  • En extremos (Aves) → Telolecitos.
  • En el centro (Reptiles) → Centrolecitos.

Desarrollo del Sistema Musculoesquelético

Evolución de los Somitos

1. Aparecen como masas cúbicas del mesodermo paraxial, a ambos lados del tubo neural y la notocorda.
2. Cada somito desarrolla una cavidad central llamada miocele.
3. Se divide en dos porciones:

• Ventromedial → Esclerotomo: Sus células emigran y rodean la notocorda y el tubo neural, formando las vértebras.
• Dorsolateral → Dermomiotomo: Se divide a su vez en:
  • Dermotomo (externa): Forma la base conjuntiva de la piel y los músculos cutáneos (se forma con el ectodermo y el mesodermo somático).
  • Miotomo (interna): Forma la musculatura estriada del tronco y los miembros. Se divide en:
    • Porción dorsal: Músculos dorsales del tronco (Epímero).
    • Porción ventral: Músculos ventrales del tronco y miembros.

Epímero

Porción dorsal del miotomo que forma la musculatura dorsal del tronco.

Disco Intervertebral

La notocorda se condensa junto al mesénquima de dos vértebras contiguas y forma el núcleo pulposo. El mesénquima circundante forma el anillo fibroso.

Osteogénesis (Formación Ósea)

Osteogénesis Directa o Membranosa

El hueso deriva directamente del mesénquima sin formación previa de cartílago.

Osteogénesis Indirecta o Cartilaginosa

El hueso se forma a partir de procesos cartilaginosos previos (cartílago hialino) que se terminan osificando.

Cartílago Epifisario

Cartílago que permanece en la epífisis del hueso en desarrollo. Presenta dos caras:

• Fértil (interna): En contacto con la diáfisis (metáfisis), donde continúa la osteogénesis para permitir el crecimiento en longitud.
• Estéril (externa): No participa en el crecimiento.

Desarrollo del Sistema Cardiovascular

Tabicamiento Sagital del Corazón

1. Formación del Septo Interatrial: Los senos venosos (donde desembocan los conductos de Cuvier) se expanden y llevan la sangre al seno venoso. Desde la zona dorsal se forma el Septo Interatrial, separando el seno venoso en dos zonas, dejando un orificio: el Primer Agujero Oval.
2. Por el lado derecho llegan las venas cavas, y por el izquierdo, las venas pulmonares.
3. Formación del Septo Segundo y del Segundo Agujero Oval: Se forma a la derecha del septo interatrial, pero a distinta altura, dejando un agujero. Las paredes de los dos agujeros ovales contienen válvulas para evitar la regresión de la sangre.
4. Al Nacimiento: Con las primeras respiraciones, los dos septos se unen por una compensación de presión, cerrándose los tabiques. En la pared de la aurícula derecha queda un resto de los agujeros ovales: la fosa oval.

Evolución del Septo Bulbar

El tejido espiral de las paredes de la porción bulbar forma salientes (crestas bulbares). Al girar, forman en medio el septo espiral (pared interna) y dos tubos: el tronco aórtico y el tronco pulmonar, unidos por el conducto arterioso, que se atrofia en el adulto y forma el ligamento arterioso.

Evolución de los Arcos Arteriales Branquiógenos

• 1º y 2º Arcos: Forman parte de las arterias carótidas externas.
• 3º Arco: Formará la arteria carótida común (izquierda y derecha), las carótidas internas (puente intracraneal) y las carótidas externas (recogen sangre de la cara).
• Entre 3º y 4º Arcos: Se forman el tronco bicarotídeo y el tronco braquiocefálico.
• 4º Arco:
  • Inicialmente forma las arterias intersegmentarias → arteria vertebral (hacia el cuello) y arteria subclavia (hacia los miembros).
  • Posteriormente, la parte derecha se atrofia, y la izquierda forma el arco aórtico.
• 5º Arco: Desaparece.
• 6º Arco: Se desarrolla en ambos lados. El lado derecho forma el tronco arterial pulmonar (donde llegan las arterias pulmonares). El lado izquierdo también contribuye a las arterias pulmonares.

Evolución de las Venas Cardinales

Venas Cardinales Craneales

Zona craneal → Seno venoso → Vena Cava Craneal. La zona de anastomosis (derecha) dará lugar a la Vena Braquiocefálica izquierda y derecha, las Venas Yugulares Externas y parte de las Venas Subclavias. Distalmente, forman los senos venosos encefálicos y las Venas Yugulares Internas.

Venas Subcardinales (de la Vena Cardinal Caudal)

La izquierda se atrofia y la derecha evoluciona a la Vena Cava Caudal.

Venas Supracardinales

Recogen sangre de las paredes torácicas y abdominales, desembocando en segmentos proximales de las venas cardinales caudales. La porción caudal de la Vena Supracardinal más la Vena Cardinal Caudal forman las Venas Ilíacas.

Destino de las Venas Ácigos por Especie

• Équidos/Carnívoros/Aves: Vena Supracardinal izquierda (atrofia). Vena Supracardinal derecha + Vena Cardinal Caudal derecha → Vena Ácigos Derecha (desemboca en la Vena Cava Craneal).
• Rumiantes/Cerdos: Vena Supracardinal derecha (Vena Hemiácigos Derecha). Vena Supracardinal izquierda + Cardinal Caudal → Vena Ácigos Izquierda.

Hematopoyesis y Angiogénesis

Hematopoyesis

Proceso de formación de células hemáticas y plasma sanguíneo. No ocurre simultáneamente en todos los territorios del organismo, sino que se forma a medida que el embrión crece.

Periodos de la Hematopoyesis

Periodo Mesodérmico (Extraembrionario)

Se forma en las paredes del saco vitelino y alantoideo a través del mesodermo extraembrionario, diferenciándose en islotes sanguíneos.

• Coriovitelina: Ocurre primero.
• Corioalantoidea: Serie Roja.

Periodo Hematoesplénico

La sangre se forma en órganos concretos (hígado y bazo) después de la angiogénesis.

• Mesodermo Hepático (Hígado): Eritropoyesis, Granulopoyesis, Megacariocitopoyesis.
• Mesodermo Esplácnico (Bazo): Linfopoyesis, Trombopoyesis, Citopoyesis.

Periodo Medular Linfoide

Última etapa de la gestación. Asegura la hematopoyesis a lo largo de toda la vida postnatal. Aquí se forma la médula ósea roja de los huesos y los órganos linfoides (nódulos linfáticos, bazo y timo).

Angiogénesis

Formación de vasos sanguíneos nuevos, simultánea a la formación de células sanguíneas.

Periodos de la Angiogénesis

1. Extraembrionario: Formación de vasos en paredes del saco vitelino y alantoideo.
2. Intraembrionario:

• Formación de sinusoides hepáticos y esplénicos.
• Segunda formación de vasos.
• Periodo de germinación o derivación de otros vasos.

Desarrollo del Sistema Urogenital

Evolución de los Riñones (Generaciones Nefrales)

Pronefros

A la altura de los somitos 7-14, en posición paraaórtica. Aparece una doble hilera de 7-8 glomérulos primordiales externos (evaginan hacia la cavidad celómica). Los túbulos pronéfricos forman el conducto pronéfrico (Müller). El tejido atrofiado en adultos forma las glándulas adrenales. Filtra los elementos proteicos de la sangre.

Mesonefro

A la altura de los somitos 9-26. Formado por 70-80 pares de glomérulos internos. Los túbulos mesonéfricos forman el conducto de Wolff, que se atrofia y en adultos da lugar a las vías seminales. Filtra proteínas y carbohidratos.

Metanefros (Riñón Definitivo)

Última generación nefral. A la altura de los somitos 26-28. Formado por numerosos glomérulos muy especializados que formarán la Nefrona. Se desarrolla a partir de dos esbozos:

• Yema Uretérica o Divertículo Metanéfrico: Evaginación del extremo caudal del conducto de Wolff. Se dilata distalmente, formando la Pelvis Renal Primitiva, que se ramifica en los túbulos colectores. El resto permanece como Conducto Uretérico (Uretra).
• Blastema o Masa Metanefrogénica.

Tabicamiento de la Cloaca

En las paredes laterales del interior de la cloaca se encuentra el Septo Urorrectal, que crece caudalmente hasta llegar a la Membrana Cloacal. Esto divide la cloaca en dos pliegues urorrectales y forma el Tabique Urorrectal (septo + pliegues). La Membrana Cloacal separa la cloaca de la cavidad amniótica mediante dos membranas:

• Membrana Urogenital: Dará lugar al residuo cloacal ventral, tabique que se comunica con el alantoides.
• Membrana Anal: Dará lugar al residuo cloacal dorsal, tabique continuación del intestino.

Emigración de las Células Germinales Primordiales (CGP)

Desde el endodermo de la pared dorsal del saco vitelino, las CGP emigran hasta la porción caudal del mesonefro atrófico, donde se encuentran las crestas gonadales, formadas por cordones celulares germinales y recubiertas por un epitelio celómico. Allí ya se encuentran las arterias mesonéfricas (futuras arterias y venas testiculares u ováricas).

Desarrollo del Sistema Digestivo (Intestino Primitivo)

Segmentación del Intestino

Intestino Craneal

• Intestino bucal.
• Intestino faríngeo (Faringe): tráquea y pulmones.
• Esófago.
• Estómago.
• Porción craneal del duodeno (páncreas e hígado).

Intestino Medio

• Porción caudal del duodeno.
• Yeyuno (comunicación con saco vitelino).
• Íleon.
• Ciego y parte del Colon.

Intestino Caudal

• Parte del Colon.
• Cloaca + Saco Alantoideo (Recto, vejiga de la orina y conductos genitales).

Desarrollo del Sistema Endocrino

Tiroides

Se desarrolla en el suelo de la faringe (tejido endodérmico), formando los conductos tiroideos y luego dos lóbulos tiroideos, situándose a ambos lados de los primeros anillos traqueales. Los dos lóbulos (derecho e izquierdo) pueden estar comunicados por un istmo. Dentro de los lóbulos, los endocrinocitos producen dos hormonas: triyodotironina y tiroxina, que controlan el metabolismo basal de hidratos de carbono y proteínas.

Timo

Procede de la porción ventral de los divertículos ventrales de la tercera y cuarta bolsas faríngeas (bf). Es un órgano defensivo que elabora linfocitos T. Involuciona en la pubertad.

• P. 3ª bf: Lóbulo cervical del timo (a lo largo del cuello).
• P. 4ª bf: Lóbulo torácico (profundidad cranealmente al corazón).

• Interna: Procede de la 4ª bf, emigra con el timo y desaparece.
• Externa: Procede de la 3ª bf y emigra adherida al tiroides (hacia el cuello).

Desarrollo del Sistema Nervioso

Médula Espinal

Ocupa toda la zona del tubo neural que escapa a la cabeza. Sus células se condensan en varias zonas:

• Sustancia Gris: Cúmulo de cuerpos neuronales.
• Sustancia Blanca: Cúmulo de neuritas.

• Cervicotorácico o Estrellado.
• Celíaco Mesentérico o Solar.
• Mesentérico Caudal o Hipogástrico.