La Célula: Principios, Tipos, Orgánulos y Mecanismos de División

Teoría Celular: Principios Fundamentales

En la actualidad, la teoría celular se resume en cuatro principios fundamentales:

1. Todos los seres vivos están formados por células; pudiendo estar formados por una (seres unicelulares) o por muchas (seres pluricelulares). Por lo tanto, la célula es la unidad anatómica o morfológica de los seres vivos.
2. La célula es capaz de realizar todos los procesos metabólicos necesarios para permanecer con vida, es decir, es la unidad fisiológica de los seres vivos.
3. Todas las células se originan por división de otras preexistentes.
4. La célula contiene toda la información sobre la síntesis de su estructura y el control de su funcionamiento, y es capaz de transmitirla a su descendencia. Por lo tanto, es la unidad genética de los seres vivos.

Tipos de Células Eucariotas

Células Animales

• Solo tienen membrana plasmática, carecen de pared celular.
• No tienen plastos.
• Las vacuolas son más pequeñas.
• Tienen centrosoma formado por dos centriolos.
• El núcleo suele ocupar una posición más o menos central.
• Los lisosomas son más abundantes.
• El polisacárido de reserva es el glucógeno.
• El citoesqueleto está más desarrollado.
• Pueden presentar cilios o flagelos o emitir pseudópodos.

Células Vegetales

• Tienen pared celular formada principalmente por celulosa que rodea por fuera a la membrana plasmática.
• Tienen plastos, entre los cuales están los cloroplastos que realizan la fotosíntesis.
• Las vacuolas son grandes, a veces una sola que ocupa gran parte del citoplasma y que desplaza el núcleo hacia la periferia.
• No tienen centrosoma.
• Los lisosomas son escasos.
• El polisacárido de reserva es el almidón.

Origen Eucariota (Teoría Endosimbiótica)

La teoría endosimbiótica establece que las bacterias heterótrofas aeróbicas y las fotosintéticas establecieron una relación endosimbiótica con células eucarióticas primitivas. Las primeras se transformaron en mitocondrias y las segundas en cloroplastos. La prueba que avala esta teoría es el parecido estructural entre estos orgánulos y las bacterias:

• Tamaño similar.
• ADN propio (circular).
• Presencia de ribosomas 70S.
• División independiente.

Células Procariotas

Células procarióticas. Principales características:

• Suelen ser muy pequeñas, con un tamaño que oscila entre 1-10 µm.
• Pueden presentar diversas formas: bastón (bacilos), esférica (cocos), etc.
• Presentan una pared celular rígida y una membrana plasmática que carece de colesterol.
• Su genoma está formado por una molécula de ADN circular pero sin un núcleo definido (no tienen una membrana nuclear que lo separe del resto del citoplasma). Pueden presentar, además, pequeños fragmentos de ADN circular accesorios llamados plásmidos.
• Su citoplasma no está compartimentalizado y está prácticamente desprovisto de orgánulos de membrana.
• Presentan ribosomas 70S.
• Muchas presentan flagelos y fimbrias que permiten su locomoción.
• Se reproducen o dividen por bipartición o fisión binaria.

Células Eucariotas

Células eucarióticas. Principales características:

• Son más grandes que las procarióticas, con un tamaño que oscila entre 10-100 µm. Algunas, como los ovocitos de algunas especies de sapos, pueden llegar incluso a 1 mm.
• En las células vegetales, la presencia de una pared celular le da una forma estable, rígida y constante, mientras que en los animales es variable debido a la ausencia de dicha pared.
• Las células eucarióticas pueden adoptar diversas formas según su función, estirpe celular a la que pertenezcan o el momento del ciclo celular. Por ejemplo, los óvulos y adipocitos tienen forma redondeada, las neuronas y osteoblastos tienen forma estrellada, las células de la retina tienen forma de bastón, las células de la epidermis son aplanadas.
• Su genoma está formado por varias moléculas de ADN lineales asociadas a histonas (cromatina) con un núcleo definido (tienen una membrana nuclear que lo separa del resto del citoplasma).
• Su citoplasma sí está compartimentalizado y presenta orgánulos de membrana.
• Presentan ribosomas 80S.
• Reproducción asexual (mitosis) y/o sexual (meiosis).

Técnicas de Estudio Celular

Ultracentrifugación

Sedimentación en función de la densidad, la forma y el tamaño de los componentes a separar. Se lleva a cabo en una ultracentrífuga y en medios de gradiente de densidad. Se utiliza un valor llamado coeficiente de sedimentación cuya unidad es el Svedberg (S). De ahí derivan los 80S de los ribosomas, por ejemplo.

Cromatografía

Una mezcla de moléculas se separa haciendo que se desplace por un determinado medio poroso. Por ejemplo, sobre papel de filtro. Se mueven por arrastre diferencial del disolvente que sube por capilaridad.

Electroforesis

Separa una mezcla de moléculas en función de su carga neta y su tamaño. Se desplazan sobre un gel de poliacrilamida, agarosa, etc., al que se somete a un campo eléctrico de corriente continua. Las moléculas van colando por los poros del gel de modo que las más pequeñas y cargadas se mueven más lejos que las grandes y con menos carga.

Espectrometría

Espectro de absorción de diferentes longitudes de onda de la luz por parte de sustancias diferentes cuando son atravesadas por la luz blanca. El mismo espectro es emitido por dicha sustancia cuando está incandescente.

Fluorescencia

Se utilizan compuestos tales como anticuerpos que se unen específicamente a una sustancia para poder seguirla. Para poder observar es necesario unir al anticuerpo algún tipo de sustancia que indique su posición, tal como aquellas que presentan fluorescencia (reemiten algún tipo de color al ser iluminadas). También pueden utilizarse sustancias radiactivas que luego se localizan mediante una placa fotográfica (en desuso por su peligrosidad).

Estructuras Celulares

Membrana Plasmática

Conceptos Clave

• Molécula hidrofílica: Sustancia polar o iónica, soluble en agua y en disolventes polares.
• Molécula hidrofóbica: Sustancia apolar, insoluble en agua y soluble en disolventes apolares. Por ejemplo, hidrocarburos.
• Molécula anfipática: Sustancia que posee una región hidrofílica y otra hidrofóbica.

Composición y Estructura de la Membrana Plasmática

Como ya hemos recordado, los fosfolípidos y el colesterol, por ser anfipáticos, pueden formar bicapas lipídicas espontáneamente en disolución acuosa, pues las regiones hidrofóbicas se unen entre sí y las hidrofílicas se orientan hacia el agua. Las colas hidrofóbicas de cada capa se dirigen hacia el centro y las cabezas polares hacia el entorno acuoso. Se establecen fuerzas electrostáticas e interacciones hidrofóbicas entre las moléculas de fosfolípidos para constituir la bicapa lipídica. En 1972, Singer y Nicholson propusieron el modelo que describía la estructura y composición química de la membrana plasmática: el modelo de mosaico fluido.

Modelo de Mosaico Fluido de Membrana

Según este modelo, las membranas celulares forman un «mosaico» de estructuras fluidas que se colocan de acuerdo a su carácter polar (hidrofílico) o no polar (hidrofóbico). Componentes:

• Una bicapa lipídica compuesta fundamentalmente por fosfolípidos y colesterol.
• Proteínas intrínsecas o integrales que atraviesan parcial o completamente la membrana (proteínas transmembranales).
• Proteínas extrínsecas o periféricas que no atraviesan la membrana, sino que están unidas a otras proteínas o lípidos tanto en la hemicapa externa como interna.
• Glúcidos (oligosacáridos) asociados a proteínas (glucoproteínas) o a lípidos (glucolípidos) en la hemicapa externa, constituyendo el glucocálix, encargado de funciones relacionadas con la protección, inmunidad, viscosidad, reconocimiento celular, etc.

El término fluido hace referencia a que los lípidos de la bicapa pueden rotar sobre sí mismos, desplazarse lateralmente o realizar un movimiento de flip-flop (ir de una monocapa a otra) gracias a la enzima flipasa. Las proteínas también pueden desplazarse lateralmente.

Funciones de la Membrana Plasmática

• Delimitación de la célula: Separa el medio intracelular del extracelular.
• Reconocimiento y comunicación celular: Permite la comunicación con el medio externo, reconociendo la información y transfiriéndola al medio interno.
• Intercambio de sustancias: Mediante mecanismos que estudiaremos a continuación, la membrana permite el paso de iones, moléculas y macromoléculas.
• Transporte y permeabilidad selectiva: La membrana selecciona el paso de determinadas sustancias e impide el de otras para proteger su contenido del exterior.
• Proporciona sitios de anclaje y adhesión a las células.

Pared Celular Vegetal

Composición y Estructura

Cubierta externa exclusiva de bacterias, células vegetales, algas y hongos, compuesta por polisacáridos. En las células vegetales el polisacárido principal es la celulosa. En los hongos, sin embargo, es la quitina. Otros polisacáridos de interés en ella son la hemicelulosa y la pectina. La propia célula secreta la celulosa para que se vaya formando la pared celular. La primera capa en formarse es la lámina media. Esta lámina queda en contacto con la lámina media de células adyacentes. Posteriormente, se genera la pared primaria y finalmente, cuando madura, se forma la pared secundaria que es la que queda más cerca de la membrana celular.

Funciones de la Pared Celular Vegetal

• Tiene una función estructural y esquelética, ya que constituye el exoesqueleto de la célula, determinando su forma, tamaño y rigidez.
• Tiene una función defensiva, ya que sirve de barrera al paso de agentes patógenos e interviene en el mantenimiento de la presión osmótica.
• Tiene una función de relación a través de la existencia de plasmodesmos, que son comunicaciones intercelulares que hacen que la membrana plasmática de una célula sea continua con la de la célula vecina, permitiendo la conexión entre los dos citoplasmas y posibilitando el intercambio.

Mecanismos de Transporte de Moléculas

La bicapa lipídica deja pasar, hacia fuera o hacia dentro de la célula, pequeñas sustancias apolares a favor del gradiente. Sin embargo, para sustancias polares, de mayor tamaño o las que viajan en contra del gradiente, necesita la colaboración de proteínas transmembrana.

Métodos de Transporte Pasivo

No requiere gasto de energía, ya que se realiza a favor del gradiente. Podemos distinguir:

• Difusión simple: Permite el paso de sustancias solubles en la bicapa lipídica, deslizándose directamente entre sus lípidos. Por ejemplo, gases como el CO₂, O₂, moléculas hidrofóbicas como el benceno o pequeñas moléculas polares pero sin carga como el etanol.
• Difusión facilitada mediada por proteínas de canal: Permite el paso de pequeñas moléculas cargadas a través de canales iónicos que las transportan rápidamente. Ejemplo: acuaporinas.
• Difusión facilitada mediada por proteínas transportadoras: Permite el paso de moléculas más grandes como glúcidos, aminoácidos o nucleótidos. Estas se unen a proteínas, las cuales sufren un cambio conformacional reversible que las liberan al otro lado de la membrana.

Métodos de Transporte Activo

Requieren gasto de energía, ya que se realizan en contra del gradiente. El transporte activo es fundamental en las células para mantener su composición iónica intracelular e importar solutos presentes en el exterior de la célula, a menor concentración que en el interior, en el caso de que sea necesario. Se encuentran mediados por proteínas especializadas (bombas). Un ejemplo es la bomba de sodio-potasio que, al transportar iones en contra del gradiente, requiere consumo de ATP. La bomba de sodio-potasio bombea tres iones sodio (Na⁺) al exterior de la célula mediante un cambio conformacional y el consumo de una molécula de ATP. Aprovechando la energía liberada por la hidrólisis del ATP introduce dos iones potasio (K⁺) hacia el interior (en este caso se produce otro cambio conformacional de la proteína).

Métodos de Transporte de Moléculas de Elevada Masa Molecular

El transporte de moléculas de mayor tamaño, a través de la membrana, se realiza mediante:

• Endocitosis: Proceso mediante el cual se produce la entrada de fluidos o partículas en la célula a través de vesículas. Podemos distinguir entre:
  • Pinocitosis: Entrada a la célula de fluidos y moléculas disueltas a través de vesículas pinocíticas.
  • Fagocitosis: Entrada a la célula de grandes partículas formando fagosomas. A diferencia de la pinocitosis, el proceso de fagocitosis está mediado por receptores presentes en la membrana de la célula, orientados hacia el medio extracelular. Estos receptores pueden reconocer moléculas que inducen la formación de vesículas que las engloban.
• Exocitosis o secreción: Proceso mediante el cual se produce la salida de fluidos o partículas de la célula a través de vesículas que se unen a la membrana plasmática.

Citosol y Orgánulos No Membranosos

Citosol

El citosol, también llamado hialoplasma, es la matriz fluida acuosa (70-80% de agua) que se extiende desde la membrana plasmática hasta el núcleo y constituye el seno donde se llevan a cabo una gran cantidad de rutas metabólicas que veremos en temas posteriores. El resto de la composición del citosol es principalmente proteico y su contenido en agua varía en función de los dos estados en los que podemos encontrar: gel (viscoso) o sol (fluido). El conjunto formado por el citosol y los orgánulos celulares es lo que llamamos citoplasma.

Citoesqueleto

El citoesqueleto es el armazón formado por el conjunto de filamentos proteicos que se extiende por todo el citosol y que contribuyen a la estructura, morfología, movimiento celular y organización de los orgánulos citoplasmáticos. Está formado por tres tipos de filamentos:

• Microfilamentos: Pequeños filamentos de unos 5-7 nm de diámetro compuestos por una proteína globular, la actina. La actina puede encontrarse en su forma no polimerizada (actina G) o en su forma polimerizada (actina F). Los extremos de los microfilamentos tienen distinta polaridad que les permite alargarse (polimerizarse) y acortarse (despolimerizarse) con facilidad. Se asocian a proteínas estructurales y reguladoras que modifican sus propiedades. Por ejemplo, asociada a la miosina (proteína reguladora) son responsables de procesos como la contracción muscular o la formación del anillo contráctil en la división del citoplasma en las células animales.
• Filamentos intermedios: Filamentos de unos 10-15 nm de diámetro compuestos por proteínas fibrosas que ofrecen resistencia y soporte a los elementos del citoesqueleto. Podemos distinguir entre filamentos de queratina, neurofilamentos, filamentos de vimentina, desmina y GFAP.
• Microtúbulos: Largas estructuras cilíndricas con un diámetro de unos 24-25 nm compuestos por una proteína globular, la tubulina. Existen dos tipos de tubulina (α-tubulina y β-tubulina) que forman dímeros. Presentan polaridad, permitiendo alargarse (añadiendo dímeros en uno de sus extremos) y acortarse (eliminando dímeros en el otro extremo) en función de las necesidades de la célula. Son más flexibles pero más duros que los microfilamentos de actina. Tienen una función crucial en la formación del huso mitótico, en la estructura de los centriolos (centrosoma), de los cilios y flagelos, en la organización de los orgánulos de la célula, en el transporte intracelular de sustancias, etc.

Centrosoma y Centriolos

El centrosoma es una estructura sin membrana exclusiva de las células animales. Se localiza en el citoplasma (cerca del núcleo celular) y está formado por un cuerpo central constituido por dos centriolos dispuestos perpendicularmente entre sí (diplosoma). Alrededor del diplosoma se encuentra una región de aspecto amorfo, conocido como material pericentriolar, a partir del cual se irradian unos microtúbulos llamados fibras del áster. Cada centriolo está formado por 9 grupos de tripletes de microtúbulos. Cada microtúbulo del triplete se designa con una letra: A (el más interno); C (el más externo); B (entre los dos anteriores). Los tripletes adyacentes se conectan entre sí mediante la proteína nexina.

Funciones del Centrosoma

El centrosoma es el centro organizador de microtúbulos. Es decir, a partir de los centriolos se van a formar todos los microtúbulos celulares. Por lo tanto:

• Tiene una misión crucial en la división celular mediante la formación de nuevos centriolos y el huso acromático de mitosis y meiosis, así como en el reparto de cromosomas.
• Participa en el movimiento celular mediante la formación de los corpúsculos basales de los cilios y flagelos.

Cilios y Flagelos

Son digitaciones móviles a modo de expansiones citoplasmáticas localizadas en la superficie libre de algunas células cuya función es el movimiento. La principal diferencia entre ellos es:

• Cilios: Generalmente son cortos pero numerosos. Están presentes, por ejemplo, en la tráquea y bronquios del aparato respiratorio humano.
• Flagelos: Generalmente son largos pero escasos. Están presentes, por ejemplo, en los espermatozoides de los animales.

Ribosomas

Orgánulos compactos, desprovistos de membrana, encargados de la síntesis de proteínas: actúan uniendo los aminoácidos en un determinado orden durante la traducción. Los ribosomas están compuestos por ARN ribosómico (fabricado en el nucléolo) y proteínas.

Localización

• Libres en el citoplasma de células procarióticas y eucarióticas (animales y vegetales).
• Unidos a la cara externa de la membrana del retículo endoplasmático rugoso o la cara citoplasmática de la membrana nuclear externa.
• En la matriz de las mitocondrias.
• En el estroma de los cloroplastos.

Estructura

Están formados por dos subunidades, una mayor y otra menor, con un coeficiente de sedimentación diferente en función del tipo celular del que se trate:

• En células eucarióticas tienen un coeficiente de sedimentación 80S.
• En células procarióticas tienen un coeficiente de sedimentación 70S.
• En mitocondrias y cloroplastos, los ribosomas son semejantes a los procarióticos (70S).

Orgánulos Membranosos

Mitocondrias

Orgánulos recubiertos con una membrana doble, encargados de la respiración celular.

Localización

Citoplasma de cualquier célula eucariótica animal o vegetal.

Estructura y Componentes

• Membrana externa: Contiene muchas proteínas transmembrana.
• Espacio intermembrana.
• Membrana interna: Presenta unos repliegues internos llamados crestas mitocondriales.
• Matriz mitocondrial: Contiene ADN mitocondrial, ribosomas 70S y enzimas metabólicas dedicadas a llevar a cabo la replicación del ADN mitocondrial y la transcripción y traducción.

Reacciones Metabólicas que tienen lugar en la Mitocondria

• En la matriz mitocondrial:
  • Descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico en acetil-CoA.
  • Ciclo de Krebs.
  • β-oxidación de los ácidos grasos.
• En la membrana interna:
  • Cadena transportadora de electrones.
  • Síntesis de ATP por fosforilación oxidativa.

Cloroplastos

Orgánulos recubiertos con una membrana doble, encargados de la fotosíntesis.

Localización

Estos orgánulos son característicos de las células eucarióticas vegetales fotosintéticas y se localizan en su citoplasma. Las células eucarióticas vegetales poseen tanto cloroplastos como mitocondrias, ya que los cloroplastos son necesarios para realizar la fotosíntesis, pero las mitocondrias son imprescindibles para el metabolismo oxidativo celular.

Estructura y Componentes

• Membrana externa, espacio intermembrana y membrana interna.
• Estroma: Contiene ADN cloroplástico, ribosomas 70S y enzimas metabólicas dedicadas a llevar a cabo la replicación del ADN cloroplástico y la transcripción y traducción.
• Tilacoides: Sáculos aplanados a…

Reacciones Metabólicas que tienen lugar en el Cloroplasto (Fotosíntesis)

• En la membrana tilacoidal: Fase dependiente de la luz: fotólisis del agua, transporte de electrones inducido por la energía de la luz a través de los fotosistemas, síntesis de ATP.
• En el estroma: Fase no dependiente de la luz (ciclo de Calvin): fijación del CO₂, síntesis de glúcidos (almidón).

Retículo Endoplasmático (RE)

Sistema membranoso de túbulos y sacos aplanados (cisternas) que se extienden entre la membrana nuclear y plasmática. Constituye más de la mitad del componente membranoso de una célula. Está presente en todas las células eucarióticas, tanto animales como vegetales.

Tipos y Morfología

• Tipos: Retículo endoplasmático rugoso (RER) y liso (REL). Ambos comunicados entre sí.
• Morfología RER: Formado por cisternas y con ribosomas adosados ​​a su membrana.
• Morfología REL: Formado por túbulos contorneados y sin ribosomas adosados.

Funciones del RER

• Síntesis de proteínas mediante los ribosomas adosados a su membrana. Estas proteínas pueden permanecer unidas a la membrana del retículo o pasar al interior para ser modificadas (maduración) y posteriormente exportadas.
• Glucosilación de las proteínas (glucoproteínas) para poder ser transportadas. El transporte se lleva a cabo mediante vesículas de transición formadas a partir del RER.

Funciones del REL

• Su función principal es la síntesis de lípidos de membrana como fosfolípidos y colesterol.
• Interviene en la contracción muscular mediante el almacenamiento y liberación de calcio. Es por este motivo que aparece en gran cantidad en las células musculares estriadas donde constituye el retículo sarcoplásmico.
• Detoxificación de sustancias mediante su conversión a sustancias menos nocivas.
• Liberación de glucosa a partir de glucógeno.

Aparato de Golgi

Conjunto de cisternas aplanadas y apiladas (dictiosoma) que presenta dos caras:

• A la cara proximal o cis, cercana al retículo endoplasmático rugoso, llegan las vesículas de transición formadas a partir del mismo.
• En la cara distal o trans, opuesta a la cara cis, se forman las vesículas de secreción con los productos de la actividad del aparato de Golgi que se dirigen hacia la membrana plasmática, medio extracelular o a los lisosomas.

Funciones del Complejo de Golgi

• Glucosilación de lípidos y proteínas.
• Maduración, clasificación y distribución de proteínas.
• Síntesis y secreción de polisacáridos.
• Formación de lisosomas primarios.
• Formación de vacuolas.
• Embalaje de productos de secreción.
• Reciclaje de la membrana plasmática.
• Síntesis de los componentes de la matriz extracelular en células animales.
• Síntesis de la pared celular en células vegetales.
• Síntesis del tabique telofásico en células vegetales (fragmoplasto) durante la división.

Lisosomas

Vesículas rodeadas de una membrana simple que contienen enzimas digestivas (hidrolasas ácidas) para realizar la digestión celular. Los lisosomas formados a partir de las cisternas del aparato de Golgi, que aún no han intervenido en procesos digestivos, se llaman lisosomas primarios. Estos lisosomas primarios podrán liberar su contenido al exterior de la célula o bien fusionarse con vesículas autofágicas (autofagosomas) o vesículas de endocitosis (fagosomas) para originar los lisosomas secundarios o fagolisosomas que realizarán la digestión intracelular y su posterior expulsión de la célula.

¡Interesante! La membrana de los lisosomas presenta una bomba de protones que transporta activamente H⁺ al interior del lisosoma para mantener el pH ácido necesario para el buen funcionamiento de las enzimas que alberga en su interior.

1. Se produce la fusión entre un lisosoma primario y un autofagosoma dando lugar a un autofagolisosoma destinado a degradar el orgánulo que contiene (una mitocondria).
2. Se produce la unión entre un lisosoma primario y un fagosoma dando lugar a un fagolisosoma. Finalmente se produce la digestión de la partícula y su posterior excreción.

Peroxisomas

Vesículas pequeñas rodeadas por una membrana simple que contienen enzimas oxidativas implicadas en diversas rutas metabólicas como la β-oxidación de los ácidos grasos, además de otros procesos oxidativos de lípidos como la degradación del colesterol. La mayoría de las reacciones de oxidación que ocurren en los peroxisomas generan peróxido de hidrógeno (H₂O₂), molécula que es muy tóxica para la célula. Es por este motivo que los peroxisomas contienen una enzima llamada catalasa destinada a eliminar el H₂O₂ mediante su conversión en agua y oxígeno.

Vacuolas

Orgánulos rodeados por una membrana simple que son característicos de las células vegetales (aunque no exclusivos de ellas) y que, a medida que la célula crece, van aumentando de tamaño y fusionándose hasta constituir, en muchas ocasiones, una gran vacuola central. Están encargadas de la reserva de agua y otras sustancias, almacén de sustancias de desecho que resultarían tóxicas libres en el citoplasma, regulación osmótica, etc.

El Ciclo Celular

Interfase y División Celular

El ciclo celular es el conjunto de fases por las que pasa la célula desde que se origina por división de una preexistente, hasta que se divide y da origen a dos células hijas. Esquema:

• Interfase: Incluye las fases: G1 (Fase de crecimiento y desarrollo), S (Fase de síntesis de ADN), G2 (Fase de preparación para la división celular).
• Fase M: División celular: Incluye la mitosis y la citocinesis.

La interfase es el conjunto de fases que transcurren entre dos mitosis consecutivas. Fases:

• Fase G1: Se sintetizan las proteínas necesarias para que la célula aumente de tamaño y al mismo tiempo se incrementa el número de orgánulos citoplasmáticos. Si no existen factores de crecimiento en la fase G1, la célula entra en la llamada fase G0, un periodo de reposo en el que podría permanecer más o menos tiempo e incluso el resto de su vida.
• Fase S: Se produce la replicación (duplicación) del ADN y la síntesis de las proteínas asociadas al ADN (histonas). Como resultado, cada cromosoma estará formado por dos cromátidas hermanas idénticas unidas por el centrómero y serán visibles en la fase de división.
• Fase G2: Se produce la duplicación de los centriolos (centrosomas) y la célula se prepara para iniciar la fase M de división celular (mitosis).

La fase M es la etapa donde se produce la división celular. Es muy importante para la proliferación de la célula, mantenimiento de su información, reparación de tejidos, crecimiento y reproducción celular. Fases:

• Mitosis: Se produce el reparto del material hereditario ya duplicado durante la fase S.
• Citocinesis: Se produce la división del citoplasma para dar lugar a dos células hijas.

¡Interesante! La cantidad de ADN se duplica en la fase S de la interfase. Sin embargo, tras la fase M de división, la cantidad final vuelve a ser la misma que al principio. De esta forma, en la división celular se producen dos células hijas con idéntico material genético a la madre. Vamos a explicar con detalle la fase de división celular: mitosis y citocinesis.

Fase M: Mitosis y Citocinesis

La mitosis (y citocinesis) es el proceso por el cual se produce la división celular, obteniendo dos células con idéntica información genética que la célula madre. Este tipo de reproducción celular tiene lugar en todas las células eucarióticas somáticas animales y vegetales.

Funciones y Significado Biológico

• Funciones: Reproducción en organismos unicelulares; desarrollo y crecimiento en organismos pluricelulares; renovación y reparación de tejidos en organismos pluricelulares.
• Significado, importancia y consecuencias biológicas: Obtener células hijas con idéntica información genética que la célula madre (progenitora), así como permitir en los organismos pluricelulares el crecimiento y el recambio celular.

Fases de la Mitosis

Las fases de la mitosis son prácticamente idénticas en las células animales y vegetales, aunque haremos una diferenciación a la hora de la división del citoplasma (citocinesis).

• Profase:
  • Se produce la condensación de la cromatina para formar el cromosoma. Como resultado de la duplicación del ADN durante la fase S de la interfase, cada cromosoma posee ya dos cromátidas hermanas idénticas unidas por un centrómero.
  • Se forma el huso acromático (o mitótico) que es una estructura bipolar constituida por microtúbulos que se ensamblan entre los centrosomas duplicados que están en separación. Los microtúbulos del huso que se unen a los cinetocoros del cromosoma se llaman microtúbulos cinetocóricos, mientras que el resto se denominan microtúbulos polares.
  • Se produce la desaparición del nucléolo y de la envoltura nuclear.
• Metafase:
  • Los cromosomas, conectados y atraídos por los microtúbulos cinetocóricos, alcanzan el máximo grado de condensación y se orientan en la placa ecuatorial del huso acromático para formar la placa metafásica. Cada cromátida queda orientada hacia un polo.
  • El huso acromático se extiende entre los dos polos de la célula.
• Anafase:
  • Se produce la separación de los dos cinetocoros y el desplazamiento de las cromátidas hacia los polos opuestos de la célula como consecuencia del acortamiento (despolimerización) de los microtúbulos cinetocóricos. Los microtúbulos polares, por el contrario, se alargan.
• Telofase:
  • Una vez que las cromátidas hermanas llegan a los polos, los microtúbulos polares siguen alargándose y los cinetocóricos ya desaparecen.
  • Reaparecen los nucléolos, la envoltura nuclear y los cromosomas se descondensan.
• Citocinesis: Finalmente se produce la separación física del citoplasma para dar lugar a dos células hijas idénticas a la célula madre al final de la mitosis.

Particularidades del Proceso de División en las Células Animales

La mitosis en las células animales se desarrolla con la presencia de dos centrosomas encargados de la formación de las fibras del huso mitótico, con aspecto fusiforme, donde están implicadas las fibras del áster. Por esta razón, este tipo de mitosis recibe el nombre de astral. Además, la citocinesis se produce por estrangulación a través de la formación de un anillo contráctil de filamentos de actina y miosina debajo de la membrana plasmática. Ello conduce a la formación de un surco de segmentación en la membrana que cada vez se hace más estrecho, hasta que se produce el estrangulamiento total y la separación de las dos células hijas.

Particularidades del Proceso de División en las Células Vegetales

En la mitosis de las células vegetales, las fibras del huso mitótico, con aspecto de tonel, se desarrollan a partir de una zona difusa del citoplasma que ejerce la función de centro organizador de microtúbulos pero, a diferencia de las células animales, no hay un verdadero centrosoma. Las células vegetales no presentan centriolos ni fibras del áster. Por esta razón, este tipo de mitosis recibe el nombre de anastral. Además, la citocinesis se produce por tabicación a través de la formación de la placa celular o tabique (fragmoplasto) en el plano medio de la célula que dividirá a la célula progenitora en dos células hijas. Este fragmoplasto está constituido por restos de microtúbulos que formaban el huso mitótico y del retículo endoplasmático, así como por la fusión de vesículas del aparato de Golgi.

La Meiosis

La meiosis es el proceso de división celular en el que se produce una reducción cromosómica, de manera que una célula diploide (2n cromosomas) da lugar finalmente a cuatro células haploides (n cromosomas) genéticamente diferentes a la célula madre. Dicho proceso se produce en las células eucarióticas germinales (o sexuales) y consta de dos divisiones sucesivas (meiosis I y meiosis II) en las fases que veremos a continuación.

Significado, Importancia y Consecuencias Biológicas de la Meiosis

La meiosis tiene gran importancia para:

• La reproducción sexual: Reducir el número de cromosomas a la mitad para formar células haploides (n) llamadas gametos. Los gametos se fusionan en la fecundación para formar el cigoto que dará lugar a un organismo con la correcta dotación cromosómica.
• La variabilidad/evolución de las especies: Genera variabilidad genética mediante la recombinación genética (se produce el intercambio de fragmentos cromosómicos entre las cromátidas de cromosomas homólogos durante la profase meiótica) y la segregación cromosómica.

Fases de la Meiosis I (Primera División Meiótica)

Partimos de una célula madre diploide (2n cromosomas). Durante la interfase se ha replicado su ADN con lo que cada cromosoma está formado por dos cromátidas unidas por el centrómero que se condensan completamente al final de esta fase. Se divide en cinco etapas:

• Leptoteno: Los cromosomas, que ya cuentan con sus dos cromátidas, comienzan a condensarse para hacerse visibles.
• Zigoteno: Los cromosomas homólogos (uno de cada progenitor) se aparean formando bivalentes (o tétradas), que es la estructura cromosómica formada por las cuatro cromátidas.
• Paquiteno: Se produce la recombinación genética, es decir, el intercambio o sobrecruzamiento de fragmentos cromosómicos entre las cromátidas de cromosomas homólogos, es decir, entre cromátidas no hermanas (estos puntos se llaman quiasmas).
• Diploteno: Los cromosomas homólogos inician su separación pero siguen permaneciendo unidos por los quiasmas.
• Diacinesis: Los cromosomas alcanzan su máximo grado de condensación, desaparece la envoltura nuclear y se forma el huso acromático. En cada bivalente se observa claramente cuatro cromátidas (tétradas), con cada par de cromátidas hermanas unidas por sus centrómeros y con las cromátidas no hermanas unidas por los quiasmas.

Vamos a explicar el proceso con imágenes de una célula cuyo número de cromosomas es 2n = 4, lo que quiere decir que consta de 4 cromosomas los cuales se agrupan por parejas (diploides):

• Metafase I: Las tétradas, unidas por los quiasmas, se ordenan en la placa ecuatorial del huso para formar la placa metafásica. Los cinetocoros de la pareja de cromosomas homólogos se orientan hacia los polos opuestos de la célula y se unen a los microtúbulos cinetocóricos de sus respectivos polos. La principal diferencia con la metafase mitótica es que en la metafase I de la meiosis, los cromosomas homólogos se sitúan emparejados en la placa.
• Anafase I: Los microtúbulos cinetocóricos del huso separan los pares de cromosomas homólogos y los arrastran a cada polo de la célula. La principal diferencia con la anafase mitótica (en la que se separan las cromátidas hacia los polos opuestos) es que en la anafase I de la meiosis son los cromosomas completos los que se separan (es decir, no se escinden a nivel de sus centrómeros).
• Telofase I: Reaparecen los nucléolos y la envoltura nuclear. Se descondensan levemente los cromosomas para volver a un estado interfásico muy breve (no hay duplicación de ADN).

Resultado: Dos células hijas haploides (n), que tienen la mitad de cromosomas que la célula madre. Estos cromosomas constan de dos cromátidas.

Fases de la Meiosis II (Segunda División Meiótica)

Se desarrolla de un modo similar a la mitosis y de forma simultánea en las dos células haploides obtenidas en el proceso anterior. Como hemos comentado, antes de comenzar se producirá una breve interfase pero sin duplicación de ADN.

Resultado: Después de la citocinesis, el resultado de la meiosis II es el siguiente: Cuatro células hijas haploides (n), que tienen la mitad de cromosomas que la célula madre original. Estos cromosomas constan de una sola cromátida.

Aspectos Relevantes de la Meiosis

1. El círculo de la imagen en la profase I indica la recombinación o intercambio de fragmentos entre cromátidas de cromosomas homólogos apareados. Este proceso es fundamental para la producción de variabilidad genética.
2. La importancia de la anafase I, en la que migran los cromosomas homólogos a los polos. Como consecuencia, en cada polo se reduce el número de cromosomas a la mitad, originando células haploides, necesarias para la reproducción sexual, que aseguran la constancia del número cromosómico tras la fecundación. En esta etapa se produce el reparto al azar de los cromosomas de origen paterno y materno (segregación cromosómica) que contribuyen a la producción de variabilidad genética.
3. La diferencia fundamental entre la anafase I y la anafase II de la meiosis es que en la anafase I se produce la separación de los cromosomas homólogos, mientras que en la anafase II se produce la separación de las cromátidas hermanas.