Mecanismos Biológicos de Transporte y Excreción en Organismos

El Transporte de Sustancias en Organismos Vivos

En los organismos unicelulares, todas las células se encuentran en contacto directo con el exterior, lo que permite que el intercambio de sustancias se realice directamente con el medio. Sin embargo, en los organismos pluricelulares, esta interacción directa no es posible. Para facilitar dicho intercambio, surgió el concepto de medio interno. En los organismos pluricelulares complejos, el aporte de nutrientes y oxígeno, así como la retirada de productos de desecho, se llevan a cabo principalmente a través del aparato circulatorio.

El Medio Interno: Composición y Función

En los vertebrados y en algunos invertebrados, el medio interno está compuesto por tres tipos de líquidos esenciales:

• Plasma intersticial: Es el líquido que baña todas las células. Se forma por ultrafiltrado del plasma sanguíneo a través de los capilares. Su composición es similar a la del plasma sanguíneo, pero con una menor concentración de proteínas.
• Sangre: Líquido que circula por el interior de los vasos sanguíneos. Su función principal es transportar nutrientes y gases respiratorios a todas las células del organismo.
• Linfa: Líquido que se transporta a través de los vasos linfáticos. Procede del ultrafiltrado del plasma sanguíneo y es responsable del transporte de proteínas, lípidos y linfocitos, estos últimos encargados de la defensa del organismo contra las infecciones.

Funciones Clave del Aparato Circulatorio

Los aparatos circulatorios desempeñan múltiples funciones vitales para el organismo:

• Transportar oxígeno desde las superficies respiratorias hasta las células y dióxido de carbono desde las células hasta las superficies respiratorias.
• Transportar nutrientes desde el aparato digestivo a todas las células.
• Transportar los productos de excreción de las células para su eliminación.
• Distribuir hormonas desde las glándulas endocrinas hasta los lugares donde ejercen su acción.
• Distribuir todos los elementos del sistema inmunitario (como anticuerpos y células de defensa) para combatir antígenos y microorganismos patógenos.
• Colaborar en el mantenimiento del equilibrio iónico y del grado de acidez (pH) del organismo.
• Mantener el volumen adecuado de los líquidos circulantes gracias al proceso de coagulación, que previene la pérdida excesiva de sangre.
• Regular la temperatura corporal en los organismos homeotermos (de sangre caliente).

Componentes Principales del Aparato Circulatorio

El aparato circulatorio de la mayoría de los animales está compuesto por:

• Líquidos circulantes: Son el medio líquido en el que se transportan las diferentes sustancias, ya sea en disolución o unidas a proteínas específicas denominadas pigmentos respiratorios. Los pigmentos respiratorios más comunes son:
  • Hemoglobina: Presente en vertebrados y anélidos. Es un pigmento de color rojo constituido por cuatro moléculas complejas unidas a un catión de hierro, conocido como grupo hemo. Cada una de estas moléculas se une a una proteína llamada globina. Cada átomo de hierro se une a una molécula de oxígeno, formando oxihemoglobina, que confiere a la sangre su característico color rojo brillante.
  • Hemocianina: Proteína formada por numerosas subunidades, cada una con dos grupos de cobre. Adquiere un color azul al unirse al oxígeno.
  • Hemeritrina: Formada por una proteína que se une directamente a un átomo de hierro. Es un pigmento de color rosado-violáceo cuando está unido al oxígeno, y es incolora cuando no lo está.
  • Clorocruorina: Proteína similar a la hemoglobina, con hierro unido a un grupo hemo y a una proteína diferente de la globina.
• Vasos sanguíneos: Son tubos de diferente calibre por donde circulan los líquidos de transporte. En función de su grosor y características, se clasifican en:
  • Venas
  • Arterias
  • Capilares
• Corazón: Es una porción de un vaso que se ha desarrollado para funcionar como una bomba impulsora del líquido de transporte. Los corazones pueden ser tubulares, tabicados o accesorios, dependiendo de la especie.

Tipos de Circulación Sanguínea

Circulación Doble

En la circulación doble, el circuito es doble y la sangre pasa dos veces por el corazón en cada ciclo completo:

• Circuito menor o pulmonar: La sangre sale del corazón, se dirige a los pulmones para oxigenarse y regresa al corazón.
• Circuito mayor o sistémico: La sangre sale del corazón, se distribuye a todos los órganos del cuerpo y regresa al corazón para iniciar nuevamente la circulación menor.

Circulación Completa

La circulación completa se caracteriza porque la sangre oxigenada nunca se mezcla con la sangre no oxigenada. Esto es posible porque el corazón presenta dos aurículas y dos ventrículos completamente separados. Este tipo de circulación es característica de mamíferos y aves.

• En mamíferos, la parte izquierda del corazón transporta sangre oxigenada, mientras que la parte derecha transporta sangre con bajo contenido de oxígeno.
• Las aves, por el contrario, transportan sangre oxigenada por la parte derecha de su corazón y sangre no oxigenada por la parte izquierda.

El Aparato Circulatorio Humano

El aparato circulatorio humano, al igual que el de los mamíferos, consta de una bomba impulsora (el corazón), un sistema de vasos sanguíneos y un líquido circulante (la sangre). Además, presenta un sistema de vasos linfáticos que corre paralelo al aparato circulatorio.

La Sangre: Composición y Funciones

La sangre es un líquido de color rojo, viscoso y de sabor ligeramente salado, con un pH ligeramente básico. En una persona adulta, el volumen de sangre es de aproximadamente 5 litros. La sangre está constituida por dos fracciones principales:

Plasma Sanguíneo

Es un líquido de color amarillento compuesto por un 90% de agua y un 10% de sustancias disueltas. Estas sustancias pueden ser:

• Sustancias inorgánicas:
  • Gases (oxígeno, dióxido de carbono).
  • Sales minerales: Se encuentran en una proporción de 9.5 g/l. La más abundante es el NaCl (cloruro de sodio). También se encuentran cloruro de potasio, cloruro de calcio y bicarbonato de sodio. Sus funciones incluyen:
    • Regular la presión osmótica en la sangre.
    • Regular procesos específicos como la transmisión del impulso nervioso o la contracción muscular.
    • Regular el depósito de calcio en los huesos.
• Sustancias orgánicas:
  • Glucosa: El nivel de glucosa en sangre debe mantenerse entre 90 y 120 mg/100ml. Su concentración está regulada por la acción de la insulina y el glucagón, ambas hormonas sintetizadas en el páncreas.
  • Proteínas plasmáticas: Son proteínas que siempre se encuentran en la sangre en una cantidad aproximada de 80 g/l. El plasma sin proteínas se denomina suero sanguíneo. Las proteínas plasmáticas son las siguientes:
    • Albúmina: Tiene función de reserva de aminoácidos y contribuye a la presión osmótica.
    • Fibrinógeno: Interviene en los procesos de coagulación sanguínea.
    • Globulinas: Se encargan de la respuesta inmunológica (anticuerpos) y del transporte de diversas sustancias.
    • Proteínas transportadoras de lípidos: Transportan los lípidos en sangre. Algunas, como las lipoproteínas de baja densidad (LDL), transportan el colesterol, por lo que un aumento de estas proteínas puede ser sintomático de un funcionamiento deficiente del metabolismo del colesterol.
  • Hormonas, sustancias de desecho del metabolismo, etc.

Células y Elementos Formes de la Sangre

• Eritrocitos, glóbulos rojos o hematíes: Son células carentes de núcleo, con forma de disco bicóncavo, cuyo citoplasma está completamente ocupado por hemoglobina. Son elásticos y deformables, lo que les permite atravesar los capilares sanguíneos. Constituyen aproximadamente el 45% del volumen de la sangre; este valor se conoce como hematocrito. Se forman en la médula ósea roja y se destruyen en el bazo y en el hígado. La hemoglobina que contienen se degrada a bilirrubina, uno de los pigmentos biliares. El hierro es recuperado y vuelve a la sangre para ser reutilizado en la médula ósea roja para formar nueva hemoglobina.
• Leucocitos o glóbulos blancos: Son células nucleadas que intervienen en la defensa del organismo frente a las infecciones. Tienen forma esférica, pero pueden salir del torrente circulatorio por emisión de pseudópodos y llegar a los tejidos, adoptando entonces formas cambiantes. Miden entre 6 y 20 micras de diámetro. Dependiendo de la presencia de gránulos en su citoplasma, se clasifican en dos grandes grupos:
  • Granulocitos: Presentan gránulos en su citoplasma que se tiñen con diversos colorantes, lo que permite su clasificación. Su núcleo es lobulado, dando la impresión de ser polinucleares.
    • Neutrófilos: Se tiñen con colorantes neutros. Constituyen el 63% de los leucocitos. Pueden salir de los vasos sanguíneos y poseen una gran actividad fagocitaria. Sus restos dan lugar al pus.
    • Basófilos: Suponen el 1% de los leucocitos. Se tiñen con colorantes básicos. Sintetizan heparina (un anticoagulante) e histamina (un vasodilatador local), lo que favorece el aporte de sangre en las zonas infectadas y, con ella, el aporte de glóbulos blancos y anticuerpos.
    • Eosinófilos: Se tiñen con eosina, un colorante ácido. Suponen un 2% de los leucocitos circulantes y tienen actividad fagocitaria de los complejos antígeno-anticuerpo.
  • Agranulocitos: Carecen de gránulos en su citoplasma y la forma de su núcleo es mucho más regular. Se distinguen dos tipos:
    • Linfocitos: Constituyen el 29% de los leucocitos y son los encargados de sintetizar anticuerpos, es decir, proteínas capaces de detectar la presencia de antígenos, unirse a ellos y neutralizarlos. Se forman en los órganos linfáticos.
    • Monocitos: Son los de mayor tamaño y suponen el 5% de los leucocitos circulantes. Poseen una gran actividad fagocítica y, al salir del torrente circulatorio para pasar a los tejidos, se convierten en macrófagos, células de gran tamaño capaces de fagocitar bacterias y complejos antígeno-anticuerpo.
• Plaquetas o trombocitos: Son pequeños fragmentos celulares carentes de núcleo que se forman en la médula ósea a partir de células más grandes llamadas megacariocitos. Intervienen crucialmente en el proceso de coagulación de la sangre. En el resto de los vertebrados, estos fragmentos celulares se denominan trombocitos. Cuando se produce la rotura de un vaso sanguíneo, se libera una proteína, el factor plaquetario III, que desencadena la formación de fibrina a partir del fibrinógeno, otra proteína presente en el plasma sanguíneo. La fibrina se organiza formando una red sobre la que se adhieren las plaquetas, las cuales acuden al lugar de la lesión en respuesta a la liberación de tromboplastina por parte de las células endoteliales del vaso sanguíneo.

El Corazón: Estructura y Función

El corazón es un órgano de forma cónica situado entre los pulmones. Se encuentra rodeado por una capa de tejido conjuntivo, el pericardio, en cuyo interior hay un líquido que reduce la fricción. Las paredes del corazón están constituidas por tejido muscular estriado cardíaco, que forma el miocardio.

El corazón está dividido en cuatro cavidades:

• Dos cavidades superiores, de menor tamaño y paredes más delgadas, llamadas aurículas.
• Dos cavidades inferiores, más grandes y con paredes más gruesas, denominadas ventrículos. El ventrículo izquierdo tiene sus paredes más gruesas que el derecho, debido a la mayor presión que debe generar para bombear sangre a todo el cuerpo.

Entre las mitades izquierda y derecha del corazón existe un tabique de separación. La aurícula izquierda se comunica con el ventrículo izquierdo a través de la válvula mitral, mientras que la aurícula derecha se comunica con el ventrículo derecho a través de la válvula tricúspide. Estas válvulas están constituidas por membranas de tejido fibroso que se insertan en las paredes del corazón, asegurando el flujo unidireccional de la sangre. El interior de las cavidades está tapizado por tejido endotelial llamado endocardio.

El Ciclo Cardíaco: Circulación de la Sangre en el Corazón

El ciclo cardíaco describe el proceso rítmico de contracción y relajación del corazón que impulsa la sangre a través del cuerpo:

1. Llenado auricular: A la aurícula derecha llegan dos venas cavas (superior e inferior) que transportan sangre desoxigenada desde los tejidos. Simultáneamente, a la aurícula izquierda llega sangre oxigenada procedente de los pulmones a través de las cuatro venas pulmonares. Durante esta fase, los ventrículos se encuentran relajados (diástole ventricular), y las válvulas mitral y tricúspide permanecen abiertas, permitiendo que la sangre fluya hacia ellos.
2. Sístole auricular: Una vez que las aurículas están llenas, se contraen (sístole auricular), impulsando la sangre restante hacia los ventrículos.
3. Sístole ventricular: Del ventrículo derecho sale sangre desoxigenada a través de las arterias pulmonares, que se dirigen a los pulmones. Del ventrículo izquierdo sale sangre oxigenada, a través de la arteria aorta, hacia todos los tejidos del cuerpo. Cuando los ventrículos se contraen (sístole ventricular), las válvulas mitral y tricúspide se cierran para evitar el reflujo de sangre hacia las aurículas.
4. Diástole ventricular: Tras la sístole ventricular, los ventrículos se relajan. En este momento, las válvulas sigmoideas (aórtica y pulmonar), situadas entre los ventrículos y las arterias, se cierran para evitar el reflujo de sangre desde las arterias hacia los ventrículos. Mientras los ventrículos se contraen, las aurículas se encuentran relajadas (diástole auricular), preparándose para el siguiente ciclo de llenado.

Todo este proceso transcurre en aproximadamente 0.8 segundos. En situación de reposo, la frecuencia del latido cardíaco es de unas 70 veces por minuto, pudiendo duplicarse en condiciones de ejercicio intenso. El volumen total de sangre que bombea el corazón en cada minuto se denomina gasto cardíaco, y se calcula multiplicando la frecuencia cardíaca por el volumen sistólico (litros de sangre bombeados en cada latido). Aproximadamente, el corazón expulsa entre 125 y 140 cm³ de sangre por ambos ventrículos durante una sístole ventricular.

Los Vasos Sanguíneos: Arterias, Capilares y Venas

• Las arterias: Son los vasos por los que circula la sangre que sale del corazón. Sus paredes son gruesas y están reforzadas por una capa de tejido conjuntivo con abundantes fibras elásticas, lo que les permite resistir las altas presiones de salida de la sangre del corazón. A medida que las arterias se ramifican, su calibre disminuye y sus paredes se estrechan, convirtiéndose en arteriolas, que a su vez siguen ramificándose hasta formar los capilares.
• Los capilares: Son vasos de tamaño microscópico, con un calibre de unas pocas micras, que forman una extensa red en contacto directo con todas las células del cuerpo. Sus paredes están formadas por un endotelio de una sola capa de células, a través del cual se produce el intercambio de sustancias (nutrientes, oxígeno, desechos) entre la sangre y los tejidos.
• Las venas: Son los vasos por los que la sangre regresa al corazón. Se forman por la unión de capilares que, poco a poco, van aumentando de diámetro, formando vénulas que confluyen para formar venas. Las paredes de las venas son menos elásticas que las de las arterias, ya que su capa muscular es más delgada y tienen un menor número de fibras elásticas. Las venas de mayor calibre tienen en su interior unos repliegues membranosos, las válvulas semilunares, con forma de «nido de golondrina», que impiden el retroceso de la sangre.

  En el retorno de la sangre de las venas al corazón intervienen los siguientes factores:

  • El residuo de la fuerza propulsora del corazón.
  • Las contracciones de los músculos esqueléticos, especialmente los de las extremidades, que comprimen las venas y obligan a la sangre a circular en el sentido que le imponen las válvulas semilunares.
  • La succión que se origina en las aurículas cuando se produce el vaciado.

  Cuando en las paredes de las venas se produce una distensión excesiva, la sangre se estanca y se forman las varices.

La Función de Excreción en Organismos

El proceso de nutrición se completa con la excreción, que es la eliminación de los productos de desecho procedentes del metabolismo celular. En la mayoría de los animales, las sustancias no gaseosas son eliminadas por órganos especializados del aparato excretor. Los principales órganos de excreción en los animales son:

• Aparato respiratorio: Elimina gases, principalmente dióxido de carbono.
• Aparato urinario: Elimina sustancias líquidas como agua, urea, ácido úrico y sales disueltas en el agua, formando la orina.
• Piel: Elimina también sustancias líquidas, como el sudor, que contiene agua y sales.
• Otros órganos: Incluyen glándulas de la sal (en algunos animales marinos) y glándulas lacrimales, entre otros.

Funciones de la Excreción

La excreción es un proceso fundamental que cumple diversas funciones vitales:

• Expulsión al exterior de los productos de desecho del metabolismo y de las sustancias perjudiciales para el organismo.
• Control de la concentración de sales en el organismo, así como de otras sustancias necesarias para su funcionamiento, como la glucosa o las proteínas.
• Mantenimiento del equilibrio hídrico (balance de agua) en el cuerpo.
• La excreción es el principal proceso para mantener la homeostasis, es decir, el mantenimiento de las constantes fisiológicas (como la salinidad, la acidez o la concentración de glucosa) dentro de un intervalo de variación constante y óptimo para la vida.

Productos de Excreción en Animales

Las principales sustancias que eliminan los animales son CO₂, agua, sales minerales y derivados nitrogenados.

• La eliminación del CO₂ se lleva a cabo principalmente por los pulmones (en vertebrados terrestres) o branquias (en acuáticos).
• La eliminación de las sales minerales está íntimamente ligada a la eliminación de agua.
• La excreción de productos nitrogenados se lleva a cabo en los aparatos excretores. Estos productos nitrogenados proceden del metabolismo de proteínas y ácidos nucleicos.

La eliminación de productos nitrogenados se realiza de diferentes maneras, dependiendo del tipo de producto:

• Amoniaco (NH₃): Se origina por desaminación de los aminoácidos y de las bases nitrogenadas de los ácidos nucleicos. Al ser un gas, se difunde fácilmente a través de los epitelios y su expulsión no necesita un aparato excretor especializado. Sin embargo, es una sustancia muy tóxica, por lo que solo puede ser excretado por organismos acuáticos que pueden diluirlo rápidamente. Los organismos que excretan amoniaco se denominan amoniotélicos.
• Ácido úrico: Es una sustancia no tóxica que se forma a partir del amoniaco. Sin embargo, es muy insoluble, lo que da lugar a una orina semisólida o pastosa. Esta es la mejor manera de evitar la pérdida de agua con la orina, por lo tanto, es la forma de excreción de nitrógeno predominante en animales terrestres de lugares secos (como aves y reptiles). Los animales que excretan ácido úrico se denominan uricotélicos.
• Urea: La urea se origina a partir de amoniaco, dióxido de carbono y agua. Es muy soluble y menos tóxica que el amoniaco, lo que permite mantener una mayor cantidad de nitrógeno disuelto en el medio interno con menor peligro. Los animales que la utilizan como principal producto de excreción nitrogenada se denominan ureotélicos (como mamíferos y anfibios).

Estructuras Especializadas en la Excreción Animal

Las principales estructuras excretoras en los animales son las siguientes:

• Vacuolas contráctiles: Son propias de organismos unicelulares y esponjas de agua dulce. Expulsan el exceso de agua y captan iones por transporte activo, manteniendo el equilibrio osmótico.
• Nefridios: Característicos de platelmintos y anélidos. Se trata de tubos simples o ramificados que desembocan en orificios excretores situados en la superficie del animal.
• Glándulas verdes o glándulas antenales: Presentes en crustáceos. Constan de un sáculo denominado sáculo celómico, que se continúa con un túbulo que se ensancha en una vesícula antes de desembocar en un poro excretor, situado generalmente en la cabeza del animal. El filtrado se realiza en el sáculo y posteriormente las sustancias útiles son reabsorbidas en el túbulo.
• Tubos de Malpighi: Son propios de insectos y otros artrópodos. Son estructuras tubulares con fondo ciego que desembocan en el intestino del aparato digestivo. A lo largo del tubo se produce el filtrado de la hemolinfa.
• Nefronas: Son las unidades funcionales del riñón en vertebrados. Una nefrona está formada por las siguientes partes:
  • Cápsula de Bowman: Es el extremo inicial de la nefrona, con forma de copa, que rodea una red de capilares.
  • Glomérulo: Es una red de capilares formada por una arteriola aferente y otra eferente. Es aquí donde se produce el filtrado inicial de la sangre.
  • Túbulos renales: Son los túbulos donde se produce la reabsorción del agua y de las sustancias útiles para el organismo, así como la secreción de desechos. El túbulo renal consta de tres zonas principales:
    • Túbulo contorneado proximal: Es la parte más próxima a la cápsula de Bowman, con forma sinuosa.
    • Asa de Henle: Zona más recta y estrecha, con una rama descendente y otra ascendente.
    • Túbulo contorneado distal: Túbulo sinuoso que comunica con el túbulo colector.
    • Túbulo colector: Es un conducto más grueso donde desembocan los túbulos contorneados distales de varias nefronas.

El Aparato Excretor de Vertebrados: El Riñón Humano

El Riñón Humano: Estructura y Función

Un riñón humano tiene forma de habichuela, un tamaño de unos 12 cm y es de color rojizo. En él se distinguen diversas partes, siendo su función principal la formación de la orina.

A. Formación de la Orina

La formación de la orina se lleva a cabo mediante tres procesos principales que ocurren en las nefronas:

1. Filtración glomerular: Se produce en el glomérulo, donde la sangre entra a alta presión. Esto favorece la filtración de agua y solutos de pequeño tamaño, que pasan a la cápsula de Bowman. El líquido resultante, conocido como filtrado glomerular, contiene agua, glucosa, aminoácidos, vitaminas, sales minerales y los compuestos nitrogenados de excreción. Cada día se producen aproximadamente 180 litros de filtrado glomerular, de los cuales casi la totalidad se reabsorbe, quedando solo entre 1.5 y 2 litros de orina final.
2. Reabsorción tubular: A lo largo de los túbulos de la nefrona, se reabsorben selectivamente los solutos útiles y el agua de vuelta a la sangre.
   • En el túbulo contorneado proximal: Se extraen iones de sodio y potasio, glucosa, aminoácidos y fosfatos, así como proteínas de bajo peso molecular que pudieran haberse filtrado. El agua se reabsorbe por ósmosis. Aproximadamente un 30% del filtrado inicial permanece en el túbulo.
   • En la rama descendente del asa de Henle: En esta zona se reabsorbe una enorme cantidad de agua, lo que provoca una elevada concentración de iones en la orina del interior del tubo.
   • En la rama ascendente del asa de Henle: Los iones de sodio de la orina son bombeados activamente al exterior, de manera que la salinidad de la orina es mucho menor en esta zona.
   • En el túbulo contorneado distal: Se reabsorbe de nuevo agua y se bombean iones de sodio, potasio y cloruro. El resultado de esta reabsorción es un menor volumen de orina con una mayor salinidad.
3. Secreción tubular: Algunos iones, como el potasio, el hidrógeno y el amonio, son segregados activamente desde la sangre al interior de los túbulos contorneados proximal y distal siempre que sea necesario para mantener el equilibrio.

Finalmente, la orina pasa al túbulo colector, donde también se reabsorbe agua adicional bajo control hormonal. Como resultado, se obtiene un volumen de orina muy pequeño con una concentración de sales hasta cuatro veces mayor que el plasma.

B. Regulación de la Excreción

La regulación de la excreción en el ser humano está bajo un complejo control nervioso y hormonal. El control nervioso se lleva a cabo principalmente en el hipotálamo, y las hormonas clave involucradas son la vasopresina, la renina y la aldosterona:

• Vasopresina u hormona antidiurética (ADH): Producida en el hipotálamo y liberada por la neurohipófisis. Su presencia aumenta la permeabilidad al agua de los túbulos contorneados distales y colectores, lo que resulta en la excreción de un menor volumen de orina, pero más concentrada.
• Renina: Se segrega por el riñón cuando disminuye la presión arterial. La renina favorece la vasoconstricción de las arterias, lo que aumenta la presión arterial. También actúa sobre las glándulas suprarrenales, favoreciendo la secreción de aldosterona.
• Aldosterona: Hormona producida por las glándulas suprarrenales. Provoca un aumento de la reabsorción de sodio y, consecuentemente, de agua en los túbulos renales. Esto produce una disminución del volumen de orina y contribuye a elevar la presión arterial.