Ecología de Poblaciones y Comunidades: Interacciones y Dinámicas

Competencia Intraespecífica y Modelización

Modelización Científica

Un modelo permite determinar un resultado final a partir de unos datos de entrada. Permite que una parte característica del mundo sea más fácil de comprender, definir y cuantificar, visualizar o simular, haciendo referencia a conocimientos existentes. Requiere seleccionar e identificar aspectos relevantes de una situación en el mundo real y luego usar diferentes tipos de modelos para diferentes objetivos. Existen modelos conceptuales, de simulación, predictivos, matemáticos y gráficos.

Modelo de Generaciones Discretas: Ecuación Logística

El modelo más sencillo es la versión de generaciones discretas de la ecuación logística.

Ejemplo: Una población cerrada de una especie de conejo que solo tiene hembras (¡simplificamos olvidándonos de los machos!), es semélpara (¡se reproduce una sola vez en su vida!) y anual (¡vive un año!), es decir, tendrá generaciones discretas para permitir usar ecuaciones de diferencias de tiempo discretas. Asumimos recursos ilimitados:

Crecimiento Geométrico y Efectos Dependientes de la Densidad

Asumir recursos ilimitados presenta una excesiva falta de realidad. Cuando aumenta la densidad de poblaciones suele ocurrir:

• Reducción de la disponibilidad de recursos.
• Aumento de la probabilidad de sufrir enfermedades.
• Disminución de la natalidad y/o aumento de la mortalidad.

Si R0 es una función lineal de N con pendiente B, y Neq el tamaño de la población en el equilibrio (v.g. cuando R0 = 1), entonces obtenemos el modelo de crecimiento discreto de la ecuación logística.

Cuanto más pronunciada sea la pendiente B, más intensa será la competencia intraespecífica y más fuertes los efectos dependientes de la densidad.

Complejidad Ecológica, Caos Determinista y Propiedades Emergentes

Caos determinista: cuando se dan condiciones de sensibilidad a las condiciones iniciales y una respuesta no lineal. Un comportamiento caótico es impredecible, complejo y no del todo aleatorio.

Propiedades emergentes: Propiedades del sistema, no de sus partes. Se aprecian cuando se observa el sistema en conjunto.

Sistemas aperiódicos: Manifiestan dinámicas regulares cuando interaccionan con otros sistemas. Las hormigas exploran su entorno, construyen galerías, deciden la fuente de alimento, actividades que no pueden explicarse estudiando individuos aislados. Las colonias naturales poseen una densidad muy definida. Si la incrementamos artificialmente, la colonia redefine sus fronteras y vuelve a su densidad natural.

Generaciones Solapadas: Tasas Finitas e Instantáneas

Supongamos una población cerrada con tasa de multiplicación constante y cuyo crecimiento depende de las condiciones del momento, no de eventos pasados.

b y d = tasas instantáneas (o intrínsecas) que tiene todo individuo de dicha población de nacer y morir en un intervalo de tiempo dt (= diferencial de t).

• Nótese que en el tiempo t cualquier individuo tendrá una probabilidad de morir = d*dt, y una probabilidad de producir otro individuo = b*dt.
• La diferencia r entre dichas tasas es la tasa instantánea per capita de crecimiento de la población (r = b – d).

Con recursos ilimitados, la población crece exponencialmente.

Ecuación Logística para Generaciones Solapadas

Con recursos ilimitados, habrá competencia y r será función de N.

K es la capacidad de carga de la población (el valor al que tiende su tamaño). Si N < K, N/K < 1, y (1- N/K) > 0. Si N > K, N/K > 1, y (1- N/K) < 0. dN/dt cuantifica cuánto varía la población. Si dN/dt = 0, la población no variará en el tiempo, permanecerá estable.

Otra definición de regulación: la competencia intraespecífica mantiene el tamaño de la población en situación de feedback negativo: por debajo de K tiende a aumentar, por encima de K va a disminuir y si coincide con K va a estar en equilibrio (permanece estable).

• N: tamaño de la población.
• dN/dt: tasa de aumento de la población.
• r: tasa intrínseca de crecimiento per cápita de la población = parámetro Maltusiano.
• (1-N/K): oportunidad sin utilizar el crecimiento de la población.

Integrando la ecuación logística:

b = (K-N0)/N0, define la población inicial N0 con respecto a la población en equilibrio (K). Cambio de la tasa de cambio poblacional (dN / dt) con respecto al tamaño de la población al cambio de la tasa de crecimiento intrínseco (r) a medida que aumenta la población r( 1 – N / K).

Selección r y Selección K: Implicaciones Evolutivas

r = tasa intrínseca de crecimiento. Los individuos seleccionados por su valor de r son favorecidos por su capacidad de reproducirse rápidamente (alto valor de r).

K = capacidad de carga de una población muy densa, limitada por la competencia. Los individuos seleccionados por K están favorecidos por su alta capacidad para contribuir con individuos a una población cuyo tamaño está cerca de esa capacidad de carga.

Interacciones Interespecíficas: Competencia

La competencia interespecífica ocurre cuando algunos organismos de una especie sufren una reducción en su supervivencia, crecimiento o fecundidad como resultado de la explotación de los recursos (competencia indirecta) o de la interferencia (competencia directa) de otros organismos de una segunda especie.

Principios:

• Dos organismos que usan recursos similares no compiten si esos recursos son superabundantes.
• Los efectos de la competencia son dependientes de la densidad; la probabilidad de que un individuo se vea afectado aumenta con el número de competidores.

Los efectos dependientes de la densidad causados por la competencia intraespecífica comparten una tendencia a regular el tamaño de la población. La competencia interespecífica tiende a causar la extinción de las poblaciones implicadas en ella. Si la competencia interespecífica tiende a causar la extinción de las poblaciones implicadas en ella, ¿por qué hay tantas especies? ¿Por qué no decae la diversidad con el tiempo?

Experimento de Tansley

Demostró que existe competencia interespecífica entre dos especies de plantas perennes rubiáceas.

Conclusiones:

1. La presencia de una especie en determinados substratos podría estar determinada por competencia interespecífica (cuando las dos especies crecen juntas, compiten: una gana y la otra es excluida competitivamente).
2. Las condiciones del ambiente afectan al resultado de la competencia (ambas especies son capaces de crecer en los dos tipos de suelo si están solas, pero el tipo de suelo determina quién sobrevive cuando las dos especies crecen juntas).
3. La segregación ecológica = uso diferencial de recursos limitados por parte de especies o poblaciones, puede ser el resultado de competencia realizada en el pasado.

Un problema a la hora de determinar si un patrón de segregación ecológica se debe al resultado de la competencia interespecífica, es que normalmente, solo observamos lo que sucede en la fase 3. Sin seguimientos de poblaciones a largo plazo es difícil establecer cuál ha sido el proceso.

Principio de Exclusión Competitiva

Gause (1934): dos especies no pueden coexistir si compiten por, al menos, un recurso limitante para ambas. Hardin (1969): competidores completos no pueden coexistir. “Popular”: el competidor interespecífico “fuerte” elimina por competencia al competidor interespecífico “débil”. Coherente con el principio de que “la competencia interespecífica tiende a causar la extinción de las poblaciones implicadas en ella”.

Conclusión: Dos especies similares no pueden ocupar el mismo nicho ecológico al mismo tiempo sin que se produzca:

• Extinción de una especie
• Partición de recursos/nicho
• Desplazamiento de caracteres.

Concepto de Nicho Ecológico

Nicho Grinnelliano: representa la suma de los requerimientos de hábitat y comportamientos de una especie que le permiten persistir y producir descendencia. “Unidad última de distribución dentro de la cual cada especie está sujeta a sus limitaciones estructurales e instintivas”.

• Su distribución está determinada por la temperatura y la humedad (debido a la competencia).
• Es tímido y omnívoro (insectos, bayas y semillas), tiene el pico curvo, lo que le facilita encontrar insectos bajo la hojarasca de chaparrales densos y abiertos a nivel del suelo, su hábitat principal.

“No hay dos especies en la comunidad que tengan precisamente la misma relación de nicho”.

Nicho Eltoniano: enfatiza los atributos funcionales de las especies y, como consecuencia de ellos, su función en los ecosistemas. «El ‘nicho’ de un animal representa su lugar en el entorno biótico, sus relaciones con los recursos, comida y los enemigos”.

Nicho Hutchinsoniano: «hipervolumen n-dimensional», cuyas dimensiones son las condiciones ambientales y los recursos, que definen los requisitos de un individuo o una especie para llevar a cabo «su» forma de vida, más particularmente, para que su población persista.

• Nicho fundamental Hutchinsoniano: conjunto de recursos y condiciones potenciales en las que se puede mantener una población viable.
• Nicho realizado (o efectivo) Hutchinsoniano: nicho fundamental de una especie reducido por la presencia de competidores, o ampliado por la presencia de facilitadores.

Factores bióticos que restringen:

• Competencia
• Dispersión limitada
• Depredación
• Parasitismo/enfermedad.

Factores bióticos que amplían:

• Facilitación
• Dinámicas fuente-sumidero
• Deuda de extinciones
• Adaptación.

Especies cercanamente emparentadas son capaces de coexistir repartiéndose los recursos, de forma que distintas especies se encuentran en distintos substratos, microambientes, o microhábitats. Esta partición de los recursos podría estar determinada por la competencia interespecífica.

Dificultades Prácticas del Concepto de Nicho

• Definir un nicho fundamental por entero implicaría conocer un número casi infinito de variables. Por lo tanto, es prácticamente imposible de determinar.
• Casi todas las variables ambientales se pueden medir, pero dimensiones bióticas son muy difíciles de establecer.
• Estas perspectivas se refieren a los nichos en un momento dado; los nichos cambian a lo largo del tiempo.
• Diferentes perspectivas: p.ej. “nichos Grinnellian contra Eltonian”.
• Nicho como rol o función de una especie en la comunidad: ¿Qué “trabajo” realiza la especie en una comunidad determinada? Es también difícil de definir.

Competencia en Ambientes Heterogéneos y Cambiantes

Los ecosistemas son un mosaico de lugares favorables y desfavorables para cualquier especie; esta heterogeneidad ambiental puede afectar a la competencia interespecífica impidiéndola o alterando sus resultados.

Dinámica de “claros”: los malos competidores suelen ser buenos colonizadores, por lo que una especie fugitiva y un competidor fuerte pueden coexistir si hay una creación continua de espacios libres. La naturaleza heterogénea del ambiente (existencia de numerosos micro-hábitat) favorece la coexistencia aun en situaciones en que no existe una marcada diferenciación de nicho.

Ambientes fluctuantes: las fluctuaciones (estacionales o no) modifican continuamente las condiciones de crecimiento y pueden favorecer a competidores diferentes en momentos distintos.

La ‘paradoja del plancton’ (Hutchinson, 1961): numerosas especies (más de lo esperado) de algas planctónicas coexisten frecuentemente en ambientes simples con poca diferenciación de nicho aparente. Explicación: el medio ambiente está cambiando continuamente, particularmente de forma estacional. El ambiente en cualquier momento tendería a promover la exclusión de ciertas especies, alteraría y tal vez incluso favorecería a estas mismas especies antes de que ocurra la exclusión. Por lo tanto, si las fluctuaciones ambientales son más rápidas que las exclusiones competitivas, los competidores más débiles pueden tener una oportunidad. Hutchinson: si las fluctuaciones ambientales se producen a un ritmo más rápido que las exclusiones competitivas, los competidores débiles pueden persistir. Un competidor débil puede verse muy perjudicado bajo unas condiciones ambientales determinadas (temperatura), pero un cambio en esas condiciones (p.ej. porque llega el invierno) puede permitirle recuperarse.

Apertura de Huecos y Efecto Fundador

En ocasiones, se pueden generar huecos de espacio sin ocupar debido a perturbaciones estocásticas e impredecibles (p.ej. fuegos, deslizamientos de tierra, tormentas oceánicas, etc.), contribuyendo a crear oportunidades para evitar la competencia para aquellas especies con peores habilidades competitivas, pero que sí podrían ser buenas colonizadoras. Incluso una especie (A) que compita peor puede excluir a otra especie (B) que compite mejor que ella, si A llega primero. Esto puede fomentar la coexistencia cuando se coloniza de forma repetida un entorno cambiante o impredecible = efecto fundador o efectos prioritarios.

Competencia y Evolución: Desplazamiento de Caracteres

Desplazamiento de caracteres: divergencia producida en algunas características o adaptaciones de dos especies parecidas allí donde sus rangos de distribución solapan.

Secuencia de eventos en un hipotético evento de especiación alopátrica en las Galápagos: Inicialmente, una población de pinzones ocupa una isla con hábitats húmedos y secos. Por casualidad, algunos pinzones se dispersan a una isla seca, donde son seleccionados picos más grandes. Luego, algunas de estas aves retornan a la isla original. Si las dos poblaciones han permanecido aisladas, entonces una nueva especie se ha formado. La competencia entre las dos poblaciones puede causar que los picos de los residentes e inmigrantes diverjan aún más, un proceso llamado desplazamiento de caracteres.

Los lagartos del género Anolis de Haití, son un ejemplo de desplazamiento de caracteres. En el caso de Anolis caudalis, las poblaciones más cercanas a una especie con fuerte coloración como Anolis websteri pierden casi por completo la coloración, mientras que las poblaciones más cercanas a Anolis brevirostris (especie sin color naranja en la papada) aumentan la pigmentación.

En resumen:

• La selección natural favorece adaptaciones que aumentan la eficiencia de los recursos (en un escenario de recursos limitados).
• La selección natural tiende a aumentar la capacidad de carga K.
• Con el tiempo, la selección puede agotar la variabilidad genética y las oportunidades de evolución para aumentar K.
• La selección natural y el desplazamiento de caracteres favorecen la coexistencia de especies (cuando el nicho de dos especies solapa demasiado, puede tener lugar la exclusión competitiva).
• Es difícil predecir el resultado de la competencia a largo plazo.
• En última instancia, el grado de divergencia y especialización de una especie dada depende del espectro de recursos disponibles.

Coevolución: las adaptaciones en la especie A pueden ser contrarrestadas por adaptaciones en la especie B.

Modelo de Lotka-Volterra para Competencia

Recuérdese que el grado de incremento de una población con generaciones continuas puede formalizarse mediante la ecuación logística. Incorporaron la competencia interespecífica entre dos especies a la ecuación logística, que incluye efectos de la competencia intraespecífica + efectos de la competencia interespecífica:

aijNj = cada individuo de la segunda especie (j) reduce la tasa de crecimiento de la especie (i) = competencia interespecífica. El coeficiente de competencia (aij) es el efecto competitivo per capita de la especie j sobre la especie i.

Soluciones del Modelo Lotka-Volterra

Analizaremos las propiedades del modelo generando un plano (llamado de fases) cuyos ejes serán N1 y N2. Para cada especie, obtendremos una recta (isoclina cero) que indicará los puntos en los que el tamaño de la población es constante en el tiempo (dN1/dt=0 y dN2/dt=0, en cada caso). Cada isoclina cero separará dos regiones o dominios en la figura: una en la que el tamaño de la población de la especie de que se trate tenderá a aumentar, y otra en la que tenderá a disminuir.

Cuando la población de la especie 1 se encuentra en su recta isoclina cero (dN1/dt = 0), es decir, en equilibrio, estamos en una de las tres situaciones siguientes, dos de ellas triviales: r1 = 0, y N1 = 0, y una no trivial:

Al juntar las ecuaciones de las dos especies podemos obtener diferentes soluciones:

• Una de las especies excluye competitivamente a la otra si se ve menos afectada por la competencia interespecífica y es capaz de afectar más a la otra especie.
• Se alcanza un equilibrio inestable si la competencia interespecífica es más fuerte que la competencia intraespecífica para ambas especies, es decir, si ambas especies compiten más fuerte con la otra especie, que entre ellas mismas. En este caso una especie terminará excluyendo a la otra, y quién gana dependerá de las densidades iniciales.
• Se alcanza un equilibrio estable si la competencia intraespecífica es más fuerte que la competencia interespecífica para ambas especies.

Modelo de Tilman

En contraste con la teoría logística de la competencia, el modelo de Tilman (1982) no solo tiene en cuenta la dinámica de las especies competidoras, también considera explícitamente la dinámica de los recursos. Solo considera la competencia indirecta, es decir, la que tiene lugar a través de los recursos.

Isoclina de Crecimiento Neto Cero (ICNC) de una especie limitada por los recursos X e Y. La ICNC separa las concentraciones de X e Y que permiten la supervivencia de las que no lo hacen (el tamaño de la población no varía en todos sus puntos); es decir, representa el límite del nicho de la especie. K es el único punto de la ICNC en el que no existe cambio neto de las concentraciones de los recursos: su consumo y renovación son iguales y opuestos.

Exclusión competitiva y coexistencia potencial de dos especies competidoras limitadas por dos recursos esenciales. Las ICNC de las especies A y B se superponen, dando lugar a seis dominios bien diferenciados.

Depredación, Herbivoría, Parasitismo y Enfermedades

Depredación: consumo de un organismo presa por parte de otro depredador, estando el primero vivo cuando ocurre el ataque y viéndose afectado en distribución y abundancia.

Tipos de Depredadores

Tipos de depredadores:

• Verdaderos: consumen animales.
• Herbívoros: consumen plantas sin matarlas, pero sí produciendo daños.
• Parásitos: suelen ser ataques nocivos, pero no letales a corto plazo. Se concentran en 1 o pocos individuos a lo largo de su vida.
• Parasitoides: insectos y minuteros o dípteros que opositan en otros insectos. La larva parasitoide consume los tejidos del hospedador y acaba matándolo. Algunos pueden precipitar arañas o cochinillas.

Tipos de depredadores en función de la amplitud de su dieta:

• Monófagos: un único tipo de presa.
• Oligófagos: unos pocos tipos de presa.
• Polífagos: muchos tipos de presa.

Herbivoría

Herbivorismo: tipo de depredación en el que el depredador es un animal y la presa una planta que a menudo no muere, pero frecuentemente queda dañada en mayor o menor medida.

Efectos de la Herbivoría sobre las Plantas

Efectos sobre las plantas:

• Directos: Depende de las partes afectadas, del momento del ataque con respecto al estado de desarrollo de la planta y de la respuesta de la planta.
  • Muchas plantas no lo toleran y mueren.
  • Algunas minimizan sus efectos produciendo defensas o creciendo de modo que sean menos accesibles.
  • Algunas plantas ajustan su metabolismo, concentrando los recursos en la regeneración de las partes dañadas = Crecimiento compensatorio.
• Indirectos:
  • Alteración del equilibrio competitivo.
  • Reducción de la tasa de mortalidad entre los supervivientes.
  • Incremento de la tasa de radiación general que recibe la planta.
  • Mantenimiento de la humedad edáfica por más tiempo al reducirse la superficie de transpiración por acción de los herbívoros.
  • Incremento de la radiación directa sobre el suelo.
  • Contagio de enfermedades a las plantas.

Defensas Vegetales

Defensa de los vegetales:

• Químicas: sustancias tóxicas o venenosas que son subproductos secundarios de las vías metabólicas de las plantas como terpenos, esteroides y fenilpropano.
• Estructurales: espinas, púas, acumulaciones de lignina.

Debido a su elevado coste metabólico, muchas plantas no generan defensas o lo hacen escasamente si no hay herbivoría, pero activan su producción cuando esto ocurre, por lo que el ataque de los depredadores tiene una función desencadenante.

Herbivoría y Fecundidad Vegetal

Herbivorismo y fecundidad: Puede afectar directamente a la fecundidad de las plantas, ya sea debilitándolas y reduciendo su capacidad para generar recursos para la reproducción (crecimiento compensatorio: gasta recursos que no se dedican a la reproducción).

Hipótesis del Continuo Compensatorio

La Hipótesis del continuo compensatorio de Whitman: La respuesta puede depender de factores bióticos o abióticos. Cuando las condiciones sean más desfavorables, conducirán a impactos más severos. Algunos herbívoros pueden afectar directamente a la fecundidad reduciéndola mediante el consumo de flores, frutos o semillas, pero otros ayudan a su reproducción (mutualistas) con mecanismos como dispersión endo-zoócora (por las heces) o zoócora (cuando escapan del herbívoro). El resultado de estas interacciones mutualistas mantenidas en el tiempo puede dar lugar a situaciones de coevolución en la concordancia de caracteres = trait-matching.

Depredación por Depredadores Verdaderos

Abundancia de Depredadores y Presas

Abundancia observada de depredadores y presas: Debemos considerar la relación depredador-presa como un sistema en un contexto multiespecífico realista.

Modelos de Depredación (Generaciones Discretas)

Modelos (generaciones discretas): no vamos a tener competencia intraespecífica, vamos a hacer que dependa exclusivamente de los individuos de presa que hay. Solo se tienen en cuenta los efectos del depredador sobre la presa y viceversa.

En el control bottom-down la presa controla la dinámica del depredador, el tamaño de la población de depredadores va a estar determinado por la población de presa.

El control top-down (de arriba abajo) es el caso en el que la población de presas depende de los depredadores. Metiendo depredación encontramos muchísimas soluciones diferentes. Cuando una población depende de otra, si la independiente se extingue, se extinguirá la dependiente.

Modelo de Lotka-Volterra para Depredación

Modelos (generaciones continuas): Lotka-Volterra: Estos sistemas se usan cuando queremos generalizar. Imaginemos un sistema depredador-presa en el que:

(1) La presa aumenta exponencialmente en ausencia de depredador

r = tasa instantánea de crecimiento de la presa (N siempre es el tamaño de la población).

(2) El depredador decrece exponencialmente en ausencia de presa.

Épsilon: tasa instantánea de muerte del depredador. El depredador muere si desaparece la presa, por ello el signo negativo.

(3) Si depredador y presa se reúnen en un espacio limitado:

• Ecuación para la presa

alfa: la tasa de depredación per cápita (número de presas consumidas por depredador por unidad de tiempo). alfa N presa Ndepre: la mortalidad de la presa debida al depredador.

• Ecuación para el depredador

épsilon: la tasa instantánea per cápita de mortalidad del depredador. beta: representa la eficiencia de conversión en descendencia de las presas consumidas.

Conclusiones del Modelo Lotka-Volterra

Conclusiones:

• Las densidades de ambas poblaciones varían cíclicamente.
• Los ciclos son neutralmente estables (repiten el mismo recorrido indefinidamente). Son ciclos, lejos del origen, el ciclo aumenta y cerca de él, disminuye. Esto hace que se produzcan oscilaciones.
• Los ciclos están acoplados y son neutralmente estables (repiten el mismo recorrido indefinidamente) hasta que ocurre una perturbación.

Problemas del Modelo Lotka-Volterra

Problemas de falta de realismo:

• Sin depredación, las presas se incrementan infinitamente (no hay competencia).
• Depredadores con apetito infinito.
• Memoria de la situación de partida.
• No hay evolución.

Soluciones para Mayor Realismo

Soluciones:

• Umbrales de saciedad y respuestas funcionales.
• Presas alternativas y permutaciones de la dieta.
• Competencia intraespecífica en cualquiera de las dos poblaciones.
• Ineficiencias en la depredación.
• Refugios frente a la depredación a bajas densidades de presa.
• Retardos en la respuesta del depredador a cambios de abundancia de la presa.

Modelo de Rosenzweig y MacArthur

Modelo de Rosenzweig y MacArthur: más realismo biológico.

Población de presa: Sin depredación, la densidad máxima de presa es K1 (hay competencia). Límite inferior de densidad de presa por debajo del cual machos y hembras apenas se encuentran (extinción). Para cualquier densidad de presa hay un máximo de densidad de depredador que se puede mantener sin que la densidad de la presa varíe. La flecha amarilla representa la alta tasa de renovación a densidad intermedia (la presa puede soportar más depredación sin reducir su densidad). Es decir, la máxima tasa de renovación de la presa. Se capturan muchas presas, pero estas se reproducen mucho.

Población del depredador: Por debajo de cierta densidad umbral de la presa, los depredadores no obtienen suficiente alimento para autosustituirse (extinción). Por encima, el depredador aumenta hasta alcanzar su capacidad de carga K2. Simplificaremos suponiendo que los depredadores no compiten.

Tipos de depredador:

• Depredador ineficaz: Solo explota con éxito poblaciones de presa cercanas a K1. Necesita muchas presas o se muere. Una espiral de vectores dirigida hacia adentro implica oscilaciones poblacionales que se amortiguan con el tiempo. El sistema tiende al equilibrio estable conjunto (cruce de las dos isoclinas).
• Depredador muy eficaz: puede explotar poblaciones de presa pequeñas. Espiral de vectores dirigida hacia afuera: implica oscilaciones poblacionales que se van amplificando hasta llegar a la extinción del depredador, o de ambas especies.
• Depredador moderadamente eficaz: explota a su presa en una densidad intermedia. Los vectores forman un círculo cerrado: las dos poblaciones oscilan en el tiempo con una estabilidad neutra.

Depredación Prudente y Rendimiento Óptimo

Depredación prudente y rendimiento óptimo (Rosenzweig y MacArthur):

• Presa (figura 1): favorecidas las más capacitadas para escapar, la isoclina del depredador tiende a desplazarse a la derecha (más estabilidad). Si hablamos en términos de probabilidades es más probable que las presas sean capturadas por el depredador si evitan peor la depredación; esto quiere decir que los individuos mejor adaptados para evitar la depredación son los que sobreviven y dejan estos genes a los descendientes. La evolución por selección natural tiene un efecto rebote sobre los depredadores, se van a reproducir más los que son más capaces de capturar a las presas.
• Depredador: favorecidos los que se reproducen con éxito a baja densidad de presa: la isoclina del depredador tiende a la izquierda (más inestabilidad). Probablemente muchos depredadores reales son prudentes (relativamente ineficientes): capturan presas en demasía y con menor valor reproductivo. Un depredador inteligente intentaría aumentar la tasa de renovación de la presa, manteniéndola en la densidad de rendimiento óptimo.

Coevolución y Amplitud de la Dieta

Coevolución y amplitud de la dieta. Otras explicaciones para los grados de especialización.

Los depredadores suelen escoger las presas más rentables. Los cangrejos prefieren mejillones del tamaño que les proporciona más rentabilidad energética. La lavandera prefiere moscas con mejor relación entre tamaño y rendimiento calórico por unidad de tiempo de manipulación. Una explicación plausible es que gastan más energía en cazar las moscas grandes que en cazar las pequeñas y el balance energético sale más favorable si cazan moscas de menor tamaño, alimentándose mejor. Las restricciones de diseño hacen que ningún depredador pueda consumir todos los tipos de presa.

La coevolución restringe la amplitud de la dieta:

• Cada especie de presa responde evolutivamente de forma diferente a las presiones selectivas de sus depredadores.
• Un depredador no puede coevolucionar en un amplio rango de direcciones.

Los depredadores tienden a especializarse; cuanto más adaptados están a consumir una presa, menos probable es que se beneficien de una dieta amplia. ¿Por qué unos tienen una dieta amplia y otros no? En parte porque si hay una presión hacia la especialización, hay otra contraria cuando las presas tienen dinámicas impredecibles o están muy explotadas.

Otras explicaciones para el grado de especialización:

Un depredador debe gastar tiempo y energía buscando y manipulando su presa:

• Tiempo de búsqueda (para localizar la presa).
• Tiempo de manipulación (perseguir, someter y consumir – ingerir y digerir).

La búsqueda tiende a orientarse a un tipo de presas, pero pueden encontrar otras; MacArthur y Pianka dicen que la amplitud de la dieta depende de qué deciden hacer:

• Los especialistas son “manipuladores” o “perseguidores”: buscan hasta encontrar una presa del tipo preferido (suelen tener las presas a la vista, como los leones).
• Los generalistas son “buscadores”: persiguen una alta proporción de las presas que encuentran.

Permutaciones de la Dieta

Permutaciones de la dieta: la frecuencia de ingestión de un alimento es desproporcionadamente alta si ese alimento es abundante y lo contrario si no lo es.

• Lawton et al. (1974): cuanto más abundante es una de las presas, más probable es que el depredador la encuentre. Aprende y mejora más la estrategia de caza de esa presa; termina consumiéndola desproporcionadamente respecto a su densidad.
• Tinbergen (1960): el aprendizaje puede ser común en los depredadores, especialmente en los vertebrados. Desarrollarían una “imagen” o estrategia de búsqueda que les permite ser más eficaces encontrando presas. Las más abundantes deben contribuir más a crear dicha imagen y serán más consumidas.

Muchos depredadores no suelen mostrar permutaciones en su dieta y tienen presas claramente preferidas.

Respuestas Funcionales de los Depredadores

Respuestas funcionales de los depredadores: A más densidad de presa más consumo del depredador, hasta un umbral de saciedad (consumo constante).

Respuesta funcional: relación entre tasa de consumo y densidad de presa.

• Tipo I: El consumo es función lineal (un múltiplo simple) de la densidad de presa.
• Tipo II: función asintótica. El consumo decelera cuando aumenta la densidad de presa limitado por los tiempos de búsqueda y/o manipulación.
• Tipo III: función sigmoidea. Si la presa escasea, su incremento provoca una aceleración del consumo – el depredador tiene más tiempo de aprendizaje y/o permuta su dieta.

Parasitismo y Enfermedades

DEPREDACIÓN: PARASITISMO Y ENFERMEDADES.

Parásito: es un organismo que obtiene sus nutrientes de uno o muy pocos individuos hospedadores, normalmente causando daño pero no causando la muerte inmediatamente.

Infección: Cuando los parásitos colonizan un huésped u hospedador.

Enfermedad: Solo si esa infección da lugar a síntomas que son claramente dañinos para el huésped.

Patógeno: es un término que puede aplicarse a cualquier parásito que provoque una enfermedad (es decir, es ‘patógeno’).

Tipos de Parásitos

Tipos de parásitos:

• Los microparásitos son organismos pequeños que viven dentro de las células de su hospedador (endoparásitos). Resulta difícil su cuantificación debido a que viven y se multiplican dentro de las células y pueden ser extremadamente numerosos. Por esta razón, en lugar de tratar de estimar el número de microparásitos, se suele contar el número de hospedadores infectados. P.ej., en una epidemia de sarampión, se lleva un registro del número de personas afectadas por la enfermedad en lugar del número de partículas del virus del sarampión.
• Los macroparásitos son parásitos que, en lugar de multiplicarse dentro de las células de su hospedador, crecen sobre su cuerpo o en las cavidades (ectoparásitos) y producen etapas de infección especializadas para infectar a nuevos huéspedes. En comparación con los microparásitos, los macroparásitos son más fáciles de contar. Por ejemplo, se pueden contar los helmintos en un intestino o las lesiones en una hoja. El número de parásitos y de hospedadores infectados son objeto de estudio de los epidemiólogos.

Ciclos de Vida de Parásitos

Ciclos de vida:

• Directos: se transmiten directamente desde hospedador a hospedador.
• Indirectos: Los parásitos con ciclos de vida indirectos requieren la intervención de un vector o un hospedador intermedio para su transmisión. Un vector es un animal que transporta un parásito de un huésped a otro, y algunos vectores solo desempeñan este papel, mientras que otros también son hospedadores donde el parásito crece y/o se multiplica. Los parásitos con ciclos de vida indirectos pueden ser difíciles de clasificar como microparásitos o macroparásitos. Por ejemplo, los esquistosomas (Schistosoma mansoni) tienen un ciclo de vida que implica etapas en un caracol y en un vertebrado, incluyendo a veces a los humanos.

Parasitismo Social y de Cría

Parasitismo social y de cría:

• El parasitismo de cría es un fenómeno común entre especies estrechamente relacionadas e incluso entre miembros de la misma especie. En él, la cría obtiene sus nutrientes de uno o pocos huéspedes, causando daño pero no necesariamente la muerte inmediata. Está muy desarrollado en insectos sociales, donde los parásitos se valen de trabajadores de otra especie estrechamente relacionada para criar a su prole.
• El parasitismo social es más conocido en los insectos, pero también es bastante común entre los pájaros.

Importancia del Parasitismo

Importancia y ejemplos de grupos taxonómicos: Millones de personas mueren cada año por diversos tipos de infección, y muchos millones más están debilitados o deformes. Además de efectos sobre los humanos, los parásitos generan daños y enfermedades a la biodiversidad silvestre y domesticada. Los parásitos son muy numerosos. Un organismo que no alberga varios tipos de parásitos es raro. Muchos parásitos y patógenos son específicos de un anfitrión o tienen una gama limitada de ellos. Se deduce que más del 50% de las especies y más del 50% de los individuos en la tierra son parásitos.

Especialización en Parásitos y Zoonosis

Especialismo vs. generalismo en parásitos. Zoonosis:

Los parásitos están en general muy especializados. Para cualquier especie de parásito (ya sea un helminto, virus, protozoo u hongo) los huéspedes potenciales son un pequeño subconjunto de la flora y la fauna disponibles. El resto de los organismos no le sirven como hospedador. Cuanto más íntima es la asociación de un parásito con su hospedador, más probable es que esté restringido a una determinada especie de huésped. La mayoría de especies de garrapatas de las aves, pasan toda su vida en una sola especie hospedadora. Esta especialización se traduce en patrones filogenéticos, que hacen que sea más probable que, especies más cercanamente emparentadas (más cercanas en la filogenia) tengan mayor probabilidad de compartir las mismas especies de parásitos.

Las zoonosis son infecciones que se transmiten entre especies de vida silvestre y humanos, en los que tienen efectos patológicos, y por tanto es de interés parasitológico y médico. Un ejemplo es la peste bubónica y neumónica causada por la bacteria Yersinia pestis, que circula naturalmente en poblaciones de roedores salvajes, pero puede ser devastadora en especies estrechamente relacionadas con esos roedores, como los perritos de las praderas. La virulencia puede ser alta en algunos huéspedes no relacionados, como los humanos, mientras que no es capaz de causar infección en otros. El porqué de esta diferencia en la virulencia sigue siendo una incógnita.

Las zoonosis, constituyen el 75% de las enfermedades infecciosas emergentes y se están viendo agravadas por distintos factores antrópicos:

• Deforestación y cambio de usos del suelo.
• Comercio ilegal de especies silvestres.
• Intensificación de la producción y aumento del contacto con la biodiversidad domesticada (p.ej. ganado).
• Cambio climático.
• Resistencia a antibióticos.

Virulencia y Respuestas del Hospedador

Virulencia y respuestas del hospedador. ¿Por qué unas enfermedades son más virulentas que otras? Algunas enfermedades raramente dañan a sus huéspedes, mientras que otras son casi siempre fatales. Una posible razón tiene que ver con la distancia evolutiva a otros hospedadores: cuando las especies domesticadas están infectadas por un parásito que solo infecta a otros huéspedes evolutivamente lejanos, esas infecciones tienen mayor probabilidad de ser letales.

Mecanismos de Defensa del Hospedador

Respuesta de los hospedadores y mecanismos de defensa:

• En invertebrados, las poblaciones de células fagocíticas son responsables de gran parte de la respuesta del huésped a los parásitos e incluso a partículas inanimadas. En los insectos, los hematocitos aíslan el material infeccioso de distintas formas (p.ej. la encapsulación, y otras respuestas acompañadas por la producción de una serie de compuestos solubles en el sistema humoral que reconocen y responden al material no propio).
• En vertebrados también hay una respuesta fagocítica pero el proceso es mucho más elaborado: la respuesta inmunológica. Una respuesta inmunológica tiene dos características vitales: (i) puede permitir al hospedador recuperarse de una infección; y (ii) puede dar a un hospedador previamente infectado una «memoria» que cambie su reacción si el parásito vuelve a atacar, se adquiere inmunidad. En los mamíferos, la transmisión de inmunoglobulinas al descendiente a veces incluso puede extender la protección a la siguiente generación. La mayoría de las infecciones virales y bacterianas son breves y provocan una fuerte respuesta inmunológica.
• Las respuestas inmunológicas a macroparásitos y protozoos tienden a ser más débiles, pero más persistentes.
• En plantas, la presencia de paredes celulares y la ausencia de un sistema circulatorio verdadero (como la sangre o el linfático) hacen que cualquier forma de respuesta inmunológica sea una protección ineficiente. Las plantas superiores poseen sistemas complejos de defensa contra parásitos (p.ej. barreras físicas o biológicas contra organismos invasores) y pueden inducir «resistencia adquirida sistemática» a ataques posteriores. Por ejemplo, las plantas de tabaco infectadas en una hoja con el virus del mosaico del tabaco pueden producir lesiones locales que restringen la infección por el virus localmente, pero las plantas también se vuelven resistentes a nuevas infecciones no solo por el mismo virus sino también por otros parásitos.

Una respuesta posible de los hospedadores a las infecciones es la modificación de patrones de crecimiento (se modifica el programa de desarrollo del hospedador) o incluso de los patrones de comportamiento. Agallas formadas por algunas especies de dípteros y hemípteros en plantas superiores. Los insectos ponen huevos en un tejido del hospedador, que responde con un crecimiento renovado. Las agallas son el resultado de una respuesta morfogénica muy diferente a las estructuras que la planta produce normalmente. Entre los formadores de agallas que atacan los robles (Quercus spp.), cada uno genera una respuesta morfogénica única del huésped.

Factores que Influyen en la Virulencia

Virulencia: Las enfermedades que infectan a especies domesticadas y silvestres de animales causan problemas a la salud humana y comprometen el estado de conservación de especies en peligro de extinción. ¿Por qué unas enfermedades son más virulentas que otras? Algunas enfermedades raramente dañan a sus huéspedes, mientras que otras son casi siempre fatales. Una posible razón tiene que ver con la distancia evolutiva a otros hospedadores: cuando las especies domesticadas están infectadas por un parásito que solo infecta a otros huéspedes evolutivamente lejanos, esas infecciones tienen mayor probabilidad de ser letales.

Factores que Influyen en la Carga Parasitaria

¿Por qué unos hospedadores tienen más parásitos que otros? Dos hipótesis:

• Sacrificio migratorio: Las migraciones son extenuantes, y por tanto los animales con más enfermedades mueren durante las migraciones, dejando menos parásitos en una población determinada.
• Muestreo de hábitats: Los individuos que migran entran en contacto con un mayor número de ambientes, que contienen distintos tipos de parásitos, que podrían acabar infectándoles. Las especies migratorias contienen mayor riqueza de especies de parásitos que las residentes y las nómadas. Los parásitos de especies migratorias pasan mayor parte del año en lugares con climas favorables. Esas mejores condiciones de clima y mayor cantidad de alimento favorecen a los hospedadores, pero podrían favorecer también a sus parásitos. Este fenómeno se conoce como rastreo ambiental.

Redes de Interacción y Cadenas Tróficas

Conceptos Fundamentales

Redes de interacción. ¿Por qué son cortas las cadenas tróficas?

• Red trófica: grupo de especies entre las que tiene lugar la transferencia de energía (se enfatizan las relaciones alimenticias).
• Comunidad: grupo de poblaciones de plantas, animales y microorganismos que viven dentro de un hábitat particular y se afectan recíprocamente mediante interacciones bióticas o a través de sus influencias en el ambiente físico.
• Taxocenosis: parte de la comunidad que se define por su pertenencia a determinado grupo taxonómico.
• Biocenosis: conjunto de las comunidades vegetales (fitocenosis), animales (zoocenosis) y de microorganismos (microbiocenosis) que se desarrollan en un biotipo determinado (biocenosis y biotipo forman un ecosistema). Ejemplo: arrecifes de coral y su fauna acompañante; posidonias y briozoos y crustáceos marinos. Taxocenosis y biocenosis están en desuso, se habla de comunidad.
• Biotopo: término que en sentido literal significa ambiente de vida – se aplica al espacio físico, natural y limitado, en el cual vive una biocenosis. La biocenosis es la parte viva de una comunidad y el biotopo la inerte.
• Ecotono (se usa muchísimo): hábitat creado por la yuxtaposición de hábitats distintos (es el hábitat de borde, la zona de transición entre hábitats diferentes).
• Ecoclina: gradiente geográfico de variación de la estructura de una comunidad (frecuentemente se refiere a una Taxocenosis vegetal) asociado con el cambio de una o más variables ambientales. Ejemplo: la transición de vegetación que hay desde aquí a la sierra de Madrid.
• Cadena trófica: secuencia concreta de organismos en la que se tiene lugar la transferencia energética.

Observaciones de Elton sobre Cadenas Tróficas

Nivel trófico: posición de una cadena trófica estimada atendiendo al número de pasos de transferencia de energía que hay que cubrir para alcanzar ese nivel.

Elton (1927) reconoció la importancia de las cadenas tróficas, los niveles tróficos discretos, y la pirámide de números decrecientes de animales conforme se asciende de nivel trófico. Avanzó una primera explicación a la longitud de las cadenas tróficas: “son cortas (no suelen tener más de cinco niveles tróficos) debido a que descienden los números de animales conforme se asciende de nivel”. La pirámide es una generalidad, pero no siempre es así, hay veces en las que faltan niveles, es más o menos empinada, etc. Muchas de las cosas de las que dijo, hoy en día, se sabe que no estaban bien o que no eran exactamente así.

Generalizaciones Empíricas sobre Redes Tróficas

Generalizaciones empíricas basadas en la observación de colecciones de redes tróficas. La longitud de las cadenas tróficas va a ser el eje conductor:

• La mayoría de las cadenas tróficas son cortas: tienen tres o cuatro niveles (2,9-3,7).
• Los omnívoros son estadísticamente raros, no hay muchos.
• Los omnívoros se alimentan en niveles tróficos adyacentes. Por ejemplo: un oso puede comer fruta, pero tiende a comer cerca de su nivel trófico.
• Los insectos y sus parasitoides son excepciones a los patrones 2º y 3º.
• Las fronteras entre hábitats frecuentemente suelen hacer que las redes tróficas aparezcan como compartimentadas.
• Sin embargo, los compartimentos no se observan dentro de hábitats.
• Los bucles son raros o inexistentes y no se ajustan a la realidad biológica.
• El cociente entre presas y depredadores es menor que 1.0 (0,64-0,88).
• La proporción media de depredadores superiores con respecto al resto de las especies de la comunidad es de 0,29-0,46.
• Cada especie interacciona directamente (como depredador o presa) con solo 2-6 especies.

Teoría de Redes Tróficas

Teoría de redes tróficas: Modelos que explican las tendencias generales de la topología y funcionamiento de las redes asumiendo que las interacciones tróficas no ocurren al azar y están condicionadas por:

• Limitaciones energéticas y/o dinámicas ligadas a procesos biológicos simples.
• Los diseños estructurales de los organismos.
• La variación espacio-temporal del ambiente.

Posteriormente se vio que los patrones observados en colecciones de redes tróficas que sirvieron de base para dichos modelos podían ser artefactos derivados de la forma en que se habían elaborado esas redes.

Hipótesis Termodinámica y Longitud de Cadenas

Hipótesis termodinámica: Perspectiva histórica. Lindeman argumentó que la pirámide eltoniana era una consecuencia necesaria de la Segunda Ley de la Termodinámica, y propuso que las comunidades ecológicas podían verse como compartimentos de sistemas dispuestos de acuerdo con sus lugares en el flujo de energía. También calculó que la energía disponible se reduce un 15% en el paso de un nivel trófico al siguiente (hoy hemos reducido esa cifra y hablamos de la Ley de Lindeman del 10%) debido al trabajo realizado en el nivel inferior, y la ineficiencia de las transformaciones biológicas de la energía en el nivel superior.

Hipótesis termodinámica de Lindeman: hay pocos niveles tróficos porque la energía se acaba rápidamente conforme se va ascendiendo de nivel.

Hutchinson se planteó por qué se reduce la diversidad según se asciende de nivel trófico. La competencia por la energía (~ recursos) determina cuántos nichos son posibles y cuántas especies pueden coexistir en cada nivel.

Hipótesis: de acuerdo con la Ley de Lindeman del 10%, la energía se va reduciendo de un nivel trófico al siguiente y, con ello, las posibilidades de coexistencia hasta alcanzar un nivel en el que ya no hay suficiente energía para que haya más especies y la diversidad se reduce a cero.

Evidencias a Favor de la Hipótesis Termodinámica

Evidencias a favor:

• Predicción: los ecosistemas más productivos deberían tener más niveles tróficos que los más improductivos. Persson et al. (1992) estudiaron 11 lagos de latitudes templadas:
  • Lagos con productividad muy baja carecían del cuarto nivel trófico (los piscívoros).
  • Lagos con productividad moderada sí lo tenían.
• Predicción: los ecosistemas más productivos deberían tener más niveles tróficos que los más improductivos. Oksanen et al. (1981, 1996) estudiaron ecosistemas terrestres árticos distribuidos en un gradiente de montaña en Noruega:
  • El tercer nivel trófico desaparecía a elevada altitud, pero estaba presente en altitudes bajas.

Conclusión: la hipótesis termodinámica parece estar bien apoyada en ecosistemas con escasa o moderada productividad.

Más Evidencias y Contradicciones

Evidencias a favor: Hay que tener en cuenta que los depredadores pueden consumir especies situadas en distintos niveles. Esto se puede hacer considerando niveles tróficos mínimos situando cada depredador un nivel por encima del más bajo que puede explotar. El Índice Normalizado de Diferencias de la Vegetación (NDVI) se calcula a partir de la radiación solar reflejada (longitudes de onda próximas al infrarrojo y al rojo) y refleja el vigor de la vegetación, su cobertura y la producción de biomasa vegetal.

Predicción: la producción de biomasa vegetal varía en tres órdenes de magnitud entre los biomas del mundo, las cadenas tróficas de los biomas más productivos deben tener dos o tres niveles tróficos más que las de los biomas menos productivos.

Pimm y Lawton (1977), Schoenly et al. (1995) y Schoener (1995) recopilaron descripciones de redes tróficas de todo el mundo y encontraron:

• Tenían entre tres y cinco niveles tróficos en promedio.
• Las cadenas tróficas de los ecosistemas más productivos no eran más largas.

Tipos de Redes Ecológicas y Métricas

Tipos de redes, métricas de interés y patrones geográficos.

• Redes tróficas: Este tipo de red representa el flujo de energía y materia a través de los diferentes niveles tróficos de un ecosistema, comenzando desde los productores primarios, como las plantas, hasta los consumidores superiores, como los depredadores.
• Redes mutualistas: Este tipo de red representa las interacciones entre especies que son mutuamente beneficiosas, como la polinización, la dispersión de semillas y el intercambio de nutrientes.
• Redes de competidores: Este tipo de red representa las interacciones entre especies que compiten por los mismos recursos, como alimentos, espacio o hábitat.
• Redes parasito-hospedador: Este tipo de red representa las interacciones entre especies de parásitos y sus huéspedes (qué parásitos infectan a qué hospedadores).
• Redes sociales: Este tipo de red representa las interacciones entre individuos dentro de un grupo social, como un banco de peces, un bando de aves o una colonia de hormigas.
• Redes unipartitas: los nodos son del mismo tipo. P.ej., una red trófica donde todos los nodos representan especies de depredadores y los enlaces representan relaciones entre ellas. O una red de coexistencia entre mamíferos.
• Redes bipartitas: los nodos están divididos en dos conjuntos separados de especies, y los nodos de un conjunto (p.ej. depredadores) solo se conectan con nodos del otro conjunto (p.ej. presas).
• Redes multipartitas: los nodos están divididos en más de dos conjuntos separados, y los nodos de cada conjunto solo se conectan con nodos de otros conjuntos. P.ej. una red que representa interacciones entre múltiples especies en una comunidad, donde cada especie pertenece a un nivel trófico diferente, sería una red multipartita.
• Redes multinivel: es un tipo de red en el que los nodos están organizados en múltiples niveles o capas, y cada nivel representa un conjunto distinto de nodos con características específicas. Cada nivel puede tener su propia estructura de red y sus propios patrones de conexión, y los nodos en diferentes niveles pueden estar conectados entre sí.

Las redes ecológicas pueden ayudar a entender la especialización de la dieta de las especies.

P.ej., se pueden utilizar métodos de análisis de redes para calcular medidas de centralidad y de especialización de dieta, como el índice de Leibold, que proporcionan información sobre la posición de una especie en la red y su grado de especialización en su dieta. Esto puede ser útil para predecir cómo cambios en el ecosistema, como la introducción de nuevas especies o la pérdida de especies clave, pueden afectar a la estructura y el funcionamiento de la red.

Las redes ecológicas varían en su composición y estructura en función de los ambientes. P.ej., a partir de las redes locales o “sub-redes” documentadas en distintos ecosistemas (pastizales, bosques de transición, matorrales, etc.) se puede construir una red global (o meta-web). En la figura se trata de una red de dispersión (qué animales participan en la dispersión de qué plantas).

Métricas Clave en el Estudio de Redes

Cuando estudiamos redes, medimos:

• Número de enlaces: el número total de relaciones o enlaces en una red, que representan las interacciones entre las especies. Es un indicador de la complejidad de una red.
• Conectancia: es una medida de la densidad de enlaces en una red, es decir, la proporción de posibles enlaces que existen en una red. Se calcula dividiendo el número de enlaces por el número máximo posible de enlaces.
• Centralidad: es una medida de la importancia de una especie en una red, describe su posición y su papel en la red. Hay varias medidas como el grado (que mide el número de enlaces que tiene una especie con otras especies).
• Modularidad: el número de grupos (especies muy interconectadas entre sí).
• Longitud de las cadenas: como de largas son las cadenas tróficas.

Debate Complejidad-Estabilidad

Debate complejidad-estabilidad: Antes de los años 70, se pensaba que las comunidades ecológicas más diversas eran más estables. Autores como Odum, MacArthur y Elton sostenían que una mayor complejidad (más especies y relaciones tróficas) confería estabilidad, haciendo a los ecosistemas menos propensos a alteraciones, invasiones y fluctuaciones poblacionales. Por ejemplo, se observaba que las comunidades simplificadas por acción humana sufrían más invasiones y plagas que las más diversas. MacArthur argumentó que un mayor número de enlaces tróficos amortiguaba los efectos de cambios drásticos en la abundancia de una especie. Sin embargo, estas ideas fueron cuestionadas por May (1972, 1973), quien mediante modelos matemáticos demostró que la complejidad podía desestabilizar a las comunidades, reduciendo su estabilidad a medida que aumentaba la diversidad y el número de interacciones.

Investigaciones más recientes han mostrado que la intensidad de las interacciones tróficas puede aumentar la estabilidad en redes pequeñas, pero tener efectos desestabilizadores en redes grandes. Además, se ha visto que las comunidades muy diversas son más vulnerables a cascadas de extinción. No obstante, también se ha encontrado que la robustez de las redes tróficas (su capacidad de resistir perturbaciones) sí mejora con la diversidad. En resumen, el debate revela una relación compleja: la diversidad puede tanto favorecer como perjudicar la estabilidad del ecosistema, dependiendo del tipo de interacción y del tamaño de la red ecológica.

Hipótesis de las Limitaciones Dinámicas

Hipótesis de las limitaciones dinámicas (Pimm y Lawton 1977): las cadenas largas se autodestruyen debido a la mayor inestabilidad intrínseca de la dinámica de las poblaciones que las constituyen. Realizaron simulaciones en el ordenador de la dinámica de poblaciones de comunidades de cuatro especies con entre dos y cuatro niveles tróficos y el mismo número de conexiones tróficas (tres en cada caso). Tras una perturbación (borrar al azar un número de individuos), el tiempo de retorno a la estabilidad era mayor con más niveles tróficos, y por tanto se pasaba más tiempo en situación inestable con mayor riesgo de extinción. Se sabe que las asociaciones de especies más inestables dinámicamente tienen mayor probabilidad de perder especies.

Conclusión: las cadenas tróficas son cortas porque las cadenas largas son inestables y no perduran. Las cadenas largas se autodestruyen debido a la mayor inestabilidad intrínseca de la dinámica de las poblaciones que las constituyen.

Lawler y Morin (1993) también investigaron esta hipótesis con sus microcosmos de protistas bacteriófagos y omnívoros, y encontraron que los tamaños poblacionales de comunidades con más niveles tróficos eran menores en promedio y mostraban más oscilaciones, incrementando el riesgo de extinción. La probabilidad de perder especies y acortarse era mayor en esas cadenas.

Otros Factores que Condicionan la Longitud de Cadenas

Otros condicionantes de la longitud: Schoener (1989) observó que las cadenas tróficas largas estaban presentes en islas de todos los niveles de productividad, salvo en las más pequeñas, donde tendían a ser cortas. Concluyó que una gran extensión de área es esencial para el desarrollo de cadenas tróficas largas.

Hipótesis Energía-Área

Hipótesis de energía-área, que propone que la longitud de las cadenas tróficas depende de la energía total disponible en un ecosistema, calculada como el producto entre su área y la energía por unidad de área. El tipo de ambiente también influye:

• Mistacocetos (cetáceos sin dientes) culminan cadenas cortas en zonas muy productivas pero variables, donde migran en busca de alimento.
• Odontocetos (cetáceos con dientes) culminan cadenas largas en zonas oceánicas pobres en nutrientes pero estables y estratificadas.

Según la hipótesis de Margalef (1991), los ambientes estables y diversos favorecen la especialización de especies y permiten cadenas tróficas más largas. Además, existen limitaciones evolutivas y físicas:

• Los depredadores deben superar a sus presas en tamaño, fuerza o habilidades.
• Conforme se asciende en niveles tróficos, el tamaño corporal de los depredadores aumenta.
• Es improbable que un solo organismo evolucione para cazar presas muy distintas en tamaño y comportamiento (por ejemplo, un depredador capaz de atrapar y dominar a un águila).

En resumen, la longitud de las cadenas tróficas está condicionada por el tamaño del ecosistema, la disponibilidad de energía, la estabilidad ambiental y las limitaciones físicas y evolutivas de los organismos.

Problemas en la Investigación de Redes Tróficas (Polis, 1991)

Principales problemas de la investigación sobre redes: Polis (1991) cuestionó las regularidades que se habían encontrado en redes tróficas publicadas señalando:

• La mayoría de tales redes no eran más que simples “caricaturas” de comunidades reales.
• Se habían elaborado utilizando una excesiva variedad de métodos.

“La teoría de redes tróficas se había elaborado con datos que no expresaban realidades naturales” – Gary Polis.

Comparó las colecciones de redes tróficas publicadas con un estudio exhaustivo de relaciones tróficas que estaba realizando en el desierto de Coachella, e identificó cuatro graves problemas:

• Deficiente incorporación de los cambios alimentarios asociados al crecimiento de los organismos.
• Escasa representación de las interacciones alimentarias cíclicas (ej. canibalismo y depredación recíproca).
• Pobre representación de la diversidad de especies.
• Inadecuada información sobre la dieta de las especies.

“Las mejores descripciones de redes tróficas hacen sospechar que existe una enorme complejidad en muchas redes tróficas naturales” – Gary Polis.

Tendencias Actuales en la Investigación de Redes

Tendencias actuales en la investigación sobre redes:

1. Modelización de redes complejas: modelos cada vez más sofisticados para representar las complejas interacciones entre especies y factores ambientales. Estos modelos pueden ayudar a predecir cómo los cambios en la biodiversidad y las interacciones pueden afectar la estabilidad de los ecosistemas.
2. Ecología microbiana: se están explorando las redes de interacciones entre microorganismos y su papel en los ecosistemas. Esto incluye la comprensión de cómo los microbios influyen en la salud de los seres humanos, la productividad de los cultivos y la salud de los ecosistemas naturales.
3. Efectos del cambio climático: se está investigando cómo los cambios en el clima afectan las redes de interacciones ecológicas (p.ej., plantas-polinizadores, presas-depredadores). Se pretende predecir cómo los ecosistemas cambiarán en el futuro y a identificar posibles impactos en la biodiversidad.
4. Conservación de la biodiversidad: la ecología de redes también se está utilizando para guiar la conservación de la biodiversidad y la restauración de los ecosistemas. Los científicos están investigando cómo las interacciones ecológicas pueden ser restauradas después de disturbios ambientales, y cómo se pueden diseñar paisajes que apoyen las redes de interacciones más resilientes.
5. Análisis de datos masivos (Ciencia de datos-Big data): la disponibilidad de grandes conjuntos de datos ecológicos está permitiendo análisis cada vez más detallados de las redes de interacciones. Los científicos pueden identificar patrones en la forma en que las especies interactúan entre sí y cómo estos patrones varían entre diferentes ecosistemas.

Se está documentando cómo las redes de interacción cambian a lo largo de la geografía, y por tanto existen patrones biogeográficos en cuanto a la estructura, composición y funcionamiento de las redes a lo largo de gradientes latitudinales. Por ejemplo, en redes de polinizador-planta entre colibríes y las plantas de las que se alimentan.

Cada vez es más frecuente, p.ej., utilizar análisis de redes para estudiar extinciones a lo largo del tiempo evolutivo de las especies. Por ejemplo, se ha estudiado cómo la estructura de las “paleo-redes” podrían haberse relacionado con extinciones pasadas de megafauna. Existen multitud de ejemplos investigando cómo al incorporar interacciones con parásitos dentro de redes tróficas (generando redes multi-nivel) cambia la estructura, complejidad y diversidad de las redes.

Diversidad Biológica

Biodiversidad vs. Diversidad Específica

Diversidad biológica. Biodiversidad y diversidad

Biodiversidad (Edward O. Wilson): variedad de organismos considerados a todos los niveles (se usa como sinónimo de diversidad, pero NO).

• Variedades genéticas pertenecientes a la misma especie.
• Conjuntos de especies, géneros, familias y niveles taxonómicos superiores.
• Variedad de ecosistemas (comprende tanto a las comunidades de organismos que viven dentro de cada hábitat particular, como a las condiciones físicas de cada hábitat).

Diversidad (diversidad específica o de especies): riqueza y grado de distribución equitativa de las especies de una comunidad (~taxocenosis), es un concepto que tiene dos componentes (EXAMEN).

• Riqueza de especies: número de especies de una comunidad, taxocenosis o área.
• Equitatividad: grado de igualdad de la distribución de la abundancia (número de individuos, cobertura o biomasa) de las especies; el valor máximo ocurre cuando todas las especies presentan la misma abundancia. Cómo se reparte el número de especies en una comunidad.

Medidas e Índices de Diversidad

Medidas e índices de diversidad

Riqueza de especies: S (número de especies en la taxocenosis).

Curvas de Rango-Abundancia

Curvas de rango-abundancia: en el eje-x, la especie más abundante toma el valor 1 (rango), la siguiente el valor 2, y así sucesivamente. En el eje-y, se representa la abundancia de las especies en escala logarítmica. El valor máximo de X indica la riqueza (número de especies), la pendiente de la curva la equitatividad (a más pendiente menos equitatividad). Si dos especies empatan en abundancia se calcula la media. En el eje de las y la abundancia en escala logarítmica.

Hay cuatro tipos principales de distribuciones:

• Log normal.
• Serie geométrica.
• Serie logarítmica.
• Modelo de palo quebrado (“broken stick model”) de MacArthur.

Índices de Shannon-Wiener y Brillouin

Índices de Shannon-Wiener (H’). En la fórmula de la diversidad: el log en base 2 es para que el resultado dé en bits, pero en eco no es necesario y se hace con el log que te dé la gana. La equitatividad de la especie verde es 1, pero en la roja no porque hay claramente una especie dominante. Asume que todas las especies están representadas en la muestra y que ésta ha sido obtenida al azar (mediante un muestreo probabilístico).

• Índice de Brillouin (HB). Si el azar no está garantizado es preferible utilizar el Índice de Brillouin (HB).

Diversidades Alfa, Beta y Gamma

Diversidades alfa, beta y gamma:

• Diversidad alfa: es el número de especies o diversidad de una comunidad, muestra, punto o sitio concretos.
• Diversidad beta (de mosaico o motivo): grado de cambio de la composición específica de un lugar a otro, o a lo largo de un gradiente ambiental. Imaginad que las siguientes comunidades tienen una composición específica idéntica, esta diversidad sería una que traspasa la escala local y llega a una escala más grande, sería la diferencia entre la diversidad de las distintas comunidades; cuanto más se parezcan más baja será y al revés.
• Diversidad gamma: es el número de especies o diversidad de un paisaje o región. Se parece mucho a la alfa, sería la diversidad alfa, pero de todo el paisaje, hemos cambiado la escala. Sería el resultado de las interacciones entre la diversidad alfa y la beta. Si la beta es muy pequeña, la alfa y la gamma serían prácticamente la misma; se suele pensar que es como una multiplicación literal, pero al ser índices, puede que el mínimo de uno de los dos sea 1.

Diversidad Filogenética

Diversidad filogenética: La historia evolutiva contenida por una taxocenosis o grupo de especies en una comunidad (Faith, 1992). Se calcula sumando la longitud de las ramas del árbol filogenético que conectan ese grupo de especies.

Curva de Especies-Área

Curva de especies-área: Es consecuencia de que los ecólogos empezaran a estudiar islas. La primera formulación matemática que describió el incremento de especies con el área (ej. de unas islas a otras) se atribuye a Olof Arrhenius (1921), hijo del Nobel de química Svante Arrhenius.

Relación Especies-Área

Relación entre el área de una isla y las especies que tiene. Utilidad: es muy importante para entender la diversidad de islas, el diseño de áreas protegidas y los efectos de la fragmentación de hábitats sobre la diversidad. La formulación más común se debe a Frank W. Preston (1962). S: número de especies; c: coordenada en el origen o intercepto; A: área, y z: pendiente.

Curvas de Rarefacción

Las curvas de rarefacción (curvas especies-área) son útiles para cuantificar cuál es la diversidad potencial de un grupo taxonómico determinado, que podría albergar una región. Si las curvas no llegan a saturarse (v.g. a acercarse a su asíntota, esto quiere decir que falta mucho por muestrear). En un continente se puede estimar la cantidad de especies aun que no conozcas todas las de la zona. Escoges un área y la vas aumentando poco a poco. También se utiliza para saber, por ejemplo, cuántas especies de escarabajos hay en Francia, incluso saber dónde deberíamos muestrear más para describir todas las especies que hay.

Teoría Biogeográfica de Islas

Teoría Biogeográfica de Islas. La teoría biogeográfica de islas, propuesta por MacArthur y Wilson, explica la riqueza de especies en una isla como un equilibrio dinámico entre dos procesos: la tasa de colonización (inmigración) y la tasa de extinción de especies. Al principio, una isla deshabitada cercana a un continente empezará a recibir especies. Inicialmente, la tasa de extinción será cero (no hay especies que puedan extinguirse), y la de inmigración será alta. Sin embargo, a medida que llegan nuevas especies, la tasa de inmigración disminuye (porque muchas de las especies que llegan ya están presentes en la isla) y la tasa de extinción aumenta (hay más especies susceptibles de desaparecer). Ambas tasas se cruzan en un punto llamado riqueza de equilibrio (S*), que indica cuántas especies puede mantener la isla en equilibrio. Este modelo es neutro, es decir, no considera diferencias entre especies ni procesos evolutivos como la especiación. Aun así, permite hacer predicciones sobre la biodiversidad en islas.

Los factores clave que afectan este equilibrio son:

• Área de la isla: Islas pequeñas albergan menos especies por ofrecer menos espacio y recursos.
• Aislamiento: Islas más alejadas del continente reciben menos inmigrantes, lo que reduce la riqueza de especies.
• Condiciones ambientales: También influyen; por ejemplo, una isla grande como Groenlandia tiene pocas especies debido a su clima extremo.

En resumen, esta teoría predice la diversidad de especies en islas a partir del balance entre inmigración y extinción, influenciado principalmente por el tamaño, la distancia al continente y el ambiente de la isla.

Perturbaciones y Sucesión Ecológica

Concepto de Perturbación

Perturbaciones y sucesión ecológica.

Concepto de perturbación: Cambio temporal de las condiciones ambientales que causa la desaparición de parte de los organismos y/o biomasa de la comunidad. Hay dos tipos de perturbaciones:

• Perturbación habitual: Provoca la eliminación de organismos y crea espacios que pueden ser colonizados por la misma u otras especies, puede tener efectos positivos sobre la diversidad. Es una perturbación que forma parte de la propia dinámica del sistema, si desaparecen el sistema puede transformarse en otra cosa. Por ejemplo: la desaparición de un árbol ya sea por un incendio, porque muere o porque lo derriba el viento.
• Perturbación insólita: altera la estructura y funcionamiento de la comunidad directamente, o indirectamente afectando al ambiente físico, recursos o substrato, causa efectos negativos al menos a corto plazo. La cuestión de tiempo es siempre relativa. Por ejemplo: en la costa del pacífico hay una cordillera de volcanes donde ocurren deslaves (derrumbarían de parte de la ladera) sobre todo cuando hay grandes lluvias; en Nicaragua hace años ocurrió un deslave debido a un huracán que mató a 3000 personas, estos deslaves se han trabajado para poder predecir cuándo van a ocurrir.

Las perturbaciones endógenas y exógenas a los ecosistemas determinan en gran medida su estructura y dinámica:

• La mortalidad de árboles grandes (perturbación endógena) domina la dinámica de claros del bosque boreal de Pinus, que también se ve afectado por incendios recurrentes de baja intensidad (perturbación exógena).
• Zona quemada hace 31 años (p. exógena) en un bosque de Pinus con abundante regeneración y árboles muertos en pie.
• Bosque de Picea natural no pirogénico caracterizado por la dinámica de claros (p. endógena).
• Efectos del viento a gran escala (p. exógena) en la taiga primitiva dominada por Picea.
• Claros causados por vientos de tormenta (p. exógena).
• El castor es un agente perturbador (endógeno) clave en bosques húmedos, rara vez afectados por incendios y viento.

Origen de las Perturbaciones

Según su origen pueden ser:

• Naturales: aquellas que ocurren sin que la actividad humana juegue un papel (p.ej. volcanes, fuegos, tormentas, sequías, mortalidad de árboles, avenidas, inundaciones, brotes de plagas, etc.).
• Antrópicas: ocurren como consecuencia de las actividades humanas (p.ej. incendios provocados, contaminación, roturación de tierras, urbanización, pisoteo, etc.).

Los efectos de las perturbaciones naturales, se pueden ver exacerbados a causa de la acción humana.

Perturbación y Estabilidad: Resistencia y Resiliencia

Perturbación y estabilidad: resistencia y resiliencia.

• Resistencia: capacidad para resistir esfuerzos y fuerzas aplicadas sin romperse, adquirir deformaciones permanentes o deteriorarse de algún modo.
• Resiliencia: capacidad de absorber perturbaciones, manteniendo sus características de estructura, dinámica y funcionalidad prácticamente intactas; pudiendo retornar a la situación previa a la perturbación tras el cese de la misma. Para medirlo, nos fijaremos en una o varias variables y en su cambio a lo largo del tiempo, mirando cuánto tarda en volverse al estado inicial.

• Estabilidad composicional: mantenimiento (resistencia) o recuperación (resiliencia) de la presencia y abundancia relativa de las especies. La comunidad se resiste a cambiar, aunque haya variaciones la dominante lo sigue siendo. En términos de biomasa si hay cambios.
• Estabilidad agregada: mantenimiento (resistencia) o recuperación (resiliencia) de propiedades agregadas de la comunidad (ej. biomasa, producción). Podemos decir que esta comunidad ha sido resistente (tiene una estabilidad agregada) en términos de biomasa, pero esto no ocurre en términos composicionales.

La resiliencia y resistencia de una comunidad a una perturbación determinada pueden verse alteradas por perturbaciones previas.

Sucesión Ecológica

Sucesión ecológica: Proceso (más o menos ordenado y predecible) por el cual la composición específica y estructura de una comunidad ecológica evoluciona con el tiempo. Puede durar décadas (p. ej. tras un incendio forestal), o centenares o miles de años (p.ej. tras una erupción volcánica).

Historia y Teorías de la Sucesión

Historia de la sucesión ecológica: La observación de que la topografía y el tipo de suelo condicionan qué plantas hay en cada lugar le llevó a proponer las primeras nociones sobre sucesión vegetal entre 1899 y 1901 (Cowles). Asumió que “cada especie [de planta] afecta al suelo de forma desventajosa para sí misma y, por lo tanto, allana el camino para que otras especies la reemplacen”. Propuso que:

• La comunidad vegetal va creando condiciones que “facilitan” que otras especies la reemplacen o tengan éxito, habiendo una sucesión de etapas cada vez más estables.
• Todo proceso de sucesión vegetal conduce a una “formación clímax”, que es una comunidad que permanece estable hasta que un evento externo la altera y se reinicia la sucesión.

• Comunidad pionera: la constituida por las especies pioneras (generalmente r-estrategas) que colonizan un área desnuda.
• Clímax climácica: etapa “final” de la sucesión que está en equilibrio con el clima, es estable si las perturbaciones son infrecuentes, y está dominada por k-estrategas.

Teoría Súper-Organísmica

Teoría súper-organísmica:

• Independientemente de las condiciones iniciales, las series sucesionales son altamente predecibles y deterministas y convergen en una comunidad estable determinada por el clima denominada clímax climácica.
• La sucesión es comparable al desarrollo ontogenético de los organismos vivos; una noción que ha dado lugar a la descripción de complejas taxonomías de comunidades (p.ej. la sintaxonomía fitosociológica) y vías sucesionales.

Teoría Individualista

Teoría Individualista:

• Asume que las especies se distribuyen respondiendo de forma individualista al ambiente, y establece que las comunidades son artefactos que resultan de la yuxtaposición de esas distribuciones.
• Esta explicación (más compleja y menos determinista que el modelo clementsiano) reconoce la importancia del azar, y niega que existan tipos de comunidades característicos y claramente determinados.
• Aunque se publicó en 1926, fue bastante ignorada hasta finales de la década de 1950.

Tipos de Sucesión por Origen del Cambio

Sucesiones autogénica y alogénica (cf. Cowles):

• Sucesión autogénica: los organismos son la fuerza que impulsa el proceso sucesional, provocando cambios en las condiciones ambientales o los recursos.
• Sucesión alogénica: reemplazamiento de especies ocasionado por componentes abióticos del ecosistema o por factores ambientales externos al mismo.

Tipos de Sucesión por Estado Inicial

Sucesión primaria: ocurre en áreas que no han estado ocupadas previamente por ninguna comunidad ecológica (roca viva, dunas, lava).

Sucesión secundaria: ocurre tras la eliminación de una comunidad ecológica (p. ej. tras un incendio o en un campo de cultivo abandonado).

Modelos de Sucesión

Modelos sucesionales:

• Modelo de facilitación: las especies pioneras colonizan antes y modifican el ambiente físico; la incorporación sucesiva de especies depende de la preparación del medio realizada por cohortes de colonizadores previos; estos últimos desaparecen por la mayor capacidad competitiva de los sucesivos colonizadores (cf. Cowles). La planta pionera Dryas drummondii es una especie fijadora de nitrógeno asociada a depósitos glaciares que facilita la incorporación de especies enriqueciendo el suelo.
• Modelo de tolerancia: cualquier especie puede colonizar inicialmente; las especies “climácicas” suelen crecer más lentamente, pero toleran mejor las condiciones que se van creando, y excluyen por competencia al resto de especies. Es común en la sucesión forestal.
• Modelo de inhibición: aunque cualquier especie puede colonizar inicialmente, las primeras en llegar alteran el ambiente, haciéndolo menos adecuado para el establecimiento de otras especies. Las nuevas entradas ocurren cuando hay perturbaciones. La comunidad “clímax” está integrada por las especies más resistentes a la perturbación.

Hipótesis de la Perturbación Intermedia

Hipótesis de la Perturbación Intermedia: Modelo de no equilibrio que establece que la diversidad de especies de una comunidad se maximiza cuando las perturbaciones no son ni raras ni frecuentes. En niveles bajos de perturbación, los mejores competidores conducen al resto a la extinción. En niveles altos, todas las especies corren riesgo de extinguirse por efecto directo de las perturbaciones, o por alteración de su hábitat. En niveles intermedios, la diversidad se maximiza porque especies de etapas sucesionales tempranas y tardías pueden coexistir.

Connell (1978): La hipótesis explica la variación de la diversidad de especies conforme cambian la frecuencia, intensidad o extensión de las perturbaciones. Menos perturbación hacia la izquierda, más perturbación hacia a la derecha (quiere que lo leamos así). El eje de las Y es una medida de diversidad. La primera intuición que tendríamos, lo más lógico, sería pensar que a mayor perturbación menor diversidad, pero esto no es así. Como vemos, con poca perturbación hay pocas especies, esto se debe a la competencia, unas especies desplazan a otras. A la izquierda vemos que a mucha perturbación hay poca diversidad, solo sobreviven las especies muy adaptadas. A niveles intermedios de perturbación está el máximo de diversidad porque la competencia es poca y no hay demasiada perturbación. Esta hipótesis nos da la idea de que, cuando vayamos a sitios representativos de etapas sucesionales avanzadas, es posible que encontremos menos especies que a etapas intermedias. Prácticamente siempre encontraremos en la comunidad esta representación cuadrática.

Gestión de las Perturbaciones

Gestión de las perturbaciones: La fuerte presión humana sobre los bosques tropicales húmedos está reduciendo mucho su distribución. Sin embargo, la agricultura practicada por indígenas de la Amazonía y Borneo imita el régimen natural de perturbaciones. En torno a las aldeas se registran los mayores valores de biodiversidad. Pueblos indígenas de la región boreal explotan los bosques imitando el régimen natural de perturbaciones y fluctuaciones.

• Heterogeneidad estructural y diversidad son elevadas.
• El sistema de explotación se ha sostenido durante siglos.

Desde el punto de vista tradicional vamos a ver mucha heterogeneidad y, donde hay mucha heterogeneidad, va a haber muchas oportunidades. Los sistemas de explotación sostenibles imitan el funcionamiento de los ecosistemas:

• Fomentan la heterogeneidad espaciotemporal (si todos tus cultivos son iguales una misma plaga se va a cargar a todos).
• Favorecen la biodiversidad aprovechándose de sus funciones (hay menos plagas porque se fomenta la presencia de enemigos naturales de estas).

La dehesa y los paisajes agrícolas reticulados tradicionales preservan mejor la diversidad que la agricultura intensiva industrial. Las perturbaciones naturales se manejan con objetivos de conservación:

• En Yosemite se evitaban los incendios.
• Hoy se provocan de forma controlada para favorecer la regeneración de las secuoyas y la diversidad.

El incendio que afectó al 48% de Yellowstone en 1988 ha tenido efectos positivos para la diversidad.

Flujo de Energía y Materia en Ecosistemas

Flujo de Energía en Comunidades

Flujo de energía y materia en las comunidades. Estructura trófica y eficiencias de la transferencia de energía.

Flujos de energía en comunidades. Estructura trófica de las comunidades. Red trófica principal descomponedores/detritívoros.

La complejidad estructural y funcional de una comunidad de organismos se sustenta en energía. Una comunidad es un ensamblaje de especies que establecen entre ellas una compleja red de interacciones tanto positivas como negativas, también sabemos que las especies están formadas por poblaciones de tamaños muy distintos y que cambian con el tiempo.

Toda la red de interacciones que establecen las especies está sustentada en energía, la cual fluye a través de la comunidad. El funcionamiento de las comunidades de este planeta se sustenta como energía química almacenada en materia que fluye a través de la comunidad; el origen de esa energía química es el sol. Las plantas fabrican azúcares y otros compuestos químicos orgánicos complejos que forman parte de su biomasa, es decir, la energía lumínica literalmente se materializa.

La energía almacenada en la materia orgánica fluye a través de la comunidad mediante las relaciones de alimentación que se establecen entre los organismos. Así hay animales que toman su energía comiendo plantas y animales la toman comiendo a otros animales. La materia orgánica que forma parte del cuerpo de los organismos presenta importantes diferencias en su contenido de energía.

• La energía primaria que “impulsa” la inmensa mayoría de los ecosistemas es la energía solar, pero para ser útil para la vida debe ser transformada en energía química, almacenada en materia (la luz se materializa).
• La materia orgánica difiere en su contenido energético.
• Los organismos tienen diferente capacidad de acceder a la energía almacenada en la materia (permite la diferenciación de nichos ecológicos fundamentales).

Estructura Trófica

Sin embargo, la eficiencia de transferencia energética entre niveles tróficos no es perfecta: pérdidas por respiración y producción de calor. Una parte de la producción acaba en la red trófica de los descomponedores y/o sale del ecosistema en forma de materia alóctona, y puede haber transferencia de biomasa a otros ecosistemas (materia alóctona).

Red Trófica Principal y Red de Detritívoros

La diversidad de interacciones tróficas: las plantas (organismos autótrofos): grupo de los productores primarios, el resto de los organismos serían heterótrofos, dividiéndose en herbívoros y los carnívoros: grupo de los consumidores, una buena parte de estos depende de las plantas vivas para la obtención de energía. El conjunto de consumidores más las plantas vivas forman la red trófica principal.

Ahora bien, en todas las comunidades existe una segunda red trófica, que actúa de manera paralela a la red trófica principal y que se denomina red trófica de los detritívoros y descomponedores: microorganismos e invertebrados que viven en el suelo. Estos se alimentan de la materia orgánica muerta. Finalmente, ambas redes no están conectadas entre sí solo por el aporte de cadáveres de plantas y consumidores de la red trófica principal, sino también por medio de interacciones tróficas entre los distintos gremios de consumidores de ambas redes. Por ejemplo: algunos carnívoros de la red trófica de los detritívoros y descomponedores puede consumir carnívoros o herbívoros de la red trófica principal.

Eficiencias de Transferencia Trófica

Eficiencias de transferencia de compartimentos tróficos.

Eficiencias de consumo, asimilación y producción. La eficiencia de transferencia energética entre niveles tróficos no es perfecta: pérdidas por respiración y producción de calor. Una parte de la producción acaba en la red trófica de los descomponedores y/o sale del ecosistema en forma de materia alóctona, y puede haber transferencia de biomasa a otros ecosistemas (materia alóctona).

Materia Autóctona y Alóctona

Concepto de materia autóctona y alóctona: En los ecosistemas acuáticos (pero no únicamente), especialmente los continentales, una parte de la energía que “mueve” dicho ecosistema proviene de fuentes exteriores. En general la mayor parte de la energía de la comunidad es producida por los productores primarios que residen en ella, esta energía acumulada en la materia orgánica de la comunidad se denomina materia autóctona.

Sin embargo, hay ecosistemas en los que una parte de la energía proviene de la materia producida por los productores primarios de otros ecosistemas vecinos, ejemplo: un río estrecho con un bosque de ribera o galería durante el invierno. El bosque en galería no forma parte directa del ecosistema acuático del río, pero durante primavera e invierno el bosque en galería produce hojas y, por consecuencia, sombrea el río, haciendo que la fotosíntesis del fitoplancton y los macrófitos que vivan en él se reduzca fuertemente, por lo que la producción de energía queda limitada. Sin embargo, en el río se observan numerosos crustáceos, peces, moluscos e invertebrados, por lo que la poca fotosíntesis de algas y macrófitos no parece ser un problema importante. La energía que mueve la comunidad acuática en realidad proviene del bosque de ribera, que produce hojas, flores, ramillas que caen al agua y se acumula en el pull de materia orgánica muerta del río. Dicha materia recibe el nombre de materia alóctona, porque no se produce por los productores primarios del río, sino que proviene del ecosistema vecino.

La materia alóctona proveniente del bosque de galería permite el desarrollo de una amplia variedad de invertebrados detritívoros que serán la base de alimentación de los consumidores de la red trófica principal del río. En la imagen de la derecha se representa la contribución relativa de los productores primarios del río en la formación de materia autóctona a lo largo de su longitud. En la cabecera de la cuenca hidrográfica, donde el río es estrecho y el bosque en galería sombrea la mayor parte del año el cauce, la importancia relativa de la materia autóctona es baja; mientras que, la de la materia alóctona es alta. A medida que descendemos el cauce se ensancha y el sombreo del bosque ribera tiene un impacto cada vez menor sobre la producción de la materia autóctona, por tanto, la importancia relativa de la materia alóctona disminuye. En los tramos inferiores las plantas dominantes (fitoplancton) proporcionan la mayor parte de la energía necesaria para el funcionamiento de la comunidad acuática del río.