Fundamentos de la Célula: Estructura, Transporte y Bioquímica Esencial

Teoría Celular: Orígenes Históricos

Según Hipócrates, en el siglo VI a. C., se creía que los seres vivos se componían de una serie de jugos o humores, cuya mezcla equilibrada se denominaba “crasis”. En el siglo IV a. C., Aristóteles y posteriormente Paracelso postularon que todos los seres vivos se componen de unidades elementales comunes, una idea cuya influencia se mantuvo durante 20 siglos.

En el siglo XVII, Robert Hooke y Anton van Leeuwenhoek realizaron observaciones cruciales. Hooke propuso el término célula (del latín cellula, «habitación pequeña») después de observar láminas de corcho con un microscopio óptico rudimentario. En realidad, lo que observó fueron únicamente las paredes celulares vacías de las células vegetales muertas. A mediados de ese mismo siglo, Leeuwenhoek, utilizando microscopios de mayor aumento fabricados por él mismo, consiguió observar por primera vez células vivas (bacterias, protozoos, espermatozoides) en diversas muestras líquidas, a las que llamó «animálculos».

En el siglo XIX, los avances en microscopía permitieron estudios más detallados. Matthias Schleiden (botánico) y Theodor Schwann (zoólogo), trabajando por separado (el primero con vegetales y el segundo con animales), postularon al comparar sus trabajos en 1838-1839 que todos los tejidos, tanto vegetales como animales, estaban formados por una o más células. Unos 20 años más tarde, en 1855, Rudolf Virchow estableció el principio «Omnis cellula e cellula», que significa que toda célula proviene de otra célula preexistente.

Postulados de la Teoría Celular Moderna

Actualmente, recogiendo todos los conocimientos acumulados, se enuncia la teoría celular moderna con los siguientes postulados principales:

Todos los seres vivos están formados por una o más células.
La célula es la unidad estructural (anatómica) y fisiológica (funcional) básica de todos los seres vivos.
Toda célula proviene de la división de otra célula preexistente, y es esencialmente idéntica a ella en términos de información genética, estructura y función.
La célula contiene la información hereditaria (ADN) que se transmite a la descendencia durante la división celular.
La célula es la unidad de vida más pequeña que existe, capaz de realizar las funciones vitales básicas.

Componentes de la Membrana Plasmática: Lípidos

Los lípidos son componentes fundamentales de la membrana plasmática, formando la bicapa lipídica que constituye su estructura básica.

Fosfolípidos

Son los lípidos más abundantes en la membrana. Se caracterizan por ser moléculas anfipáticas:

Poseen una zona hidrófila (cabeza polar, generalmente con un grupo fosfato) que interactúa con el agua.
Poseen una zona hidrófoba (colas apolares, formadas por cadenas de ácidos grasos) que evita el contacto con el agua.

Estos fosfolípidos se organizan espontáneamente en agua formando una bicapa lipídica, con las cabezas polares orientadas hacia el medio acuoso (exterior e interior celular) y las colas apolares enfrentadas en el interior de la membrana. Los fosfolípidos confieren fluidez a la membrana, permitiendo movimientos:

Rotación: Giro sobre su propio eje.
Difusión lateral: Desplazamiento dentro de la misma monocapa.
Flexión: Movimiento de las colas hidrocarbonadas.
Flip-flop: Cambio de una monocapa a la otra (movimiento raro y energéticamente desfavorable, facilitado por enzimas específicas llamadas flipasas).

La presencia de insaturaciones (dobles enlaces) en las colas de los ácidos grasos aumenta la fluidez de la membrana, ya que dificultan el empaquetamiento compacto de las moléculas.

Glucolípidos

Son lípidos similares a los fosfolípidos que contienen uno o más glúcidos (azúcares) unidos a su cabeza polar. Se encuentran exclusivamente en la cara externa de la membrana plasmática de las células animales, formando parte del glicocálix. Participan en el reconocimiento celular y como receptores de membrana.

Esteroles

Son lípidos insaponificables pertenecientes al grupo de los esteroides. En células animales, el más abundante es el colesterol; en células vegetales son fitoesteroles y en hongos, ergosterol. Los esteroles son moléculas relativamente rígidas que se intercalan entre los fosfolípidos de la bicapa. Su función principal es modular la fluidez de la membrana:

A temperaturas fisiológicas, restringen el movimiento de los fosfolípidos, disminuyendo la fluidez y aumentando la estabilidad mecánica.
A bajas temperaturas, evitan la solidificación de la membrana al dificultar el empaquetamiento de los fosfolípidos.

A mayor proporción de esteroles, menor fluidez (mayor rigidez relativa) tendrá la membrana a temperaturas moderadas.

Transporte a Través de Membrana: Endocitosis

La endocitosis es el proceso mediante el cual la célula internaliza macromoléculas, partículas de gran tamaño o incluso otras células desde el medio exterior, englobándolas mediante una invaginación de la membrana plasmática que luego se estrangula para formar una vesícula intracelular. Este proceso requiere un gasto energético significativo (ATP).

Tipos de Endocitosis según el Mecanismo

Endocitosis No Específica (o en Fase Fluida)

Las partículas o el fluido extracelular son captados en puntos no específicos de la membrana plasmática. La membrana rodea este material y lo internaliza formando una vesícula de endocitosis. Una vez en el interior, la vesícula sigue una ruta:

La vesícula de endocitosis madura y se convierte en un endosoma temprano.
El endosoma temprano puede seguir dos destinos principales:
- Ruta degradativa: Fusionarse con un lisosoma para formar un fagolisosoma o endolisosoma. Las enzimas hidrolíticas del lisosoma digieren el contenido de la vesícula, generando nutrientes para la célula y productos de desecho.
- Ruta de reciclaje o transcitosis: El endosoma puede transportar su contenido a otros orgánulos o devolver componentes de membrana a la superficie celular. Si transporta material a través de la célula para liberarlo en el lado opuesto, el proceso se denomina transcitosis.

Endocitosis Mediada por Receptor

Ciertas macromoléculas específicas (ligandos), importantes para la célula, ingresan mediante este mecanismo altamente selectivo. Estas moléculas se unen a receptores específicos localizados en regiones concretas de la membrana plasmática, a menudo concentrados en depresiones revestidas.

En la cara citoplasmática de la membrana, asociada a estas regiones con receptores, se encuentra frecuentemente una proteína llamada clatrina, que forma una cubierta poliédrica alrededor de la vesícula en formación.

Al unirse el ligando al receptor, se inicia la invaginación y la formación de vesículas revestidas de clatrina. Posteriormente, estas vesículas pierden su cubierta de clatrina y se convierten en endosomas, pudiendo seguir rutas similares a las descritas anteriormente (fusión con lisosomas, reciclaje de receptores, transcitosis).

Tipos de Endocitosis según la Naturaleza del Material

Pinocitosis («célula bebiendo»): Internalización de fluidos extracelulares, solutos disueltos y pequeñas partículas en suspensión mediante la formación de pequeñas vesículas (pinosomas). Las vesículas formadas son generalmente pequeñas (< 150 nm) y solo visibles con microscopio electrónico. Prácticamente todas las células eucariotas realizan pinocitosis.
Fagocitosis («célula comiendo»): Internalización de partículas de gran tamaño (> 250 nm), como restos celulares, bacterias, virus u otros microorganismos. Se forman grandes vesículas llamadas fagosomas, que pueden ser visibles con microscopio óptico. Es característica de células especializadas, como las del sistema inmunitario (macrófagos, neutrófilos) y de organismos unicelulares como los protozoos (para alimentación).

Transporte a Través de Membrana: Exocitosis

La exocitosis es el proceso de transporte mediante el cual la célula libera sustancias (partículas, macromoléculas, productos de desecho) desde el citoplasma hacia el exterior celular. Implica la fusión de una vesícula intracelular (que contiene el material a liberar) con la membrana plasmática. Este proceso también requiere energía (ATP).

Tipos de Exocitosis

Exocitosis Constitutiva

Ocurre de forma continua en la mayoría de las células eucariotas, sin necesidad de una señal externa específica. Vesículas originadas principalmente en el aparato de Golgi transportan lípidos y proteínas recién sintetizados a la membrana plasmática (para su inserción) o son secretadas al exterior para formar parte de la matriz extracelular o la pared celular. Contribuye al crecimiento y renovación de la membrana y la pared celular.

Exocitosis Regulada

Ocurre solo en respuesta a una señal o estímulo específico externo (ej. hormonal, nervioso). Es característica de células especializadas en la secreción (células secretoras). Las sustancias a secretar (hormonas, neurotransmisores, enzimas digestivas) se almacenan en altas concentraciones en vesículas de secreción. Tras recibir la señal adecuada, estas vesículas se desplazan hacia la membrana plasmática, se fusionan con ella y liberan su contenido al exterior celular de forma rápida y masiva.

Funciones Celulares Mediante Exocitosis

Funciones Estructurales: Se secretan componentes sintetizados en la célula que forman estructuras externas como la matriz extracelular en animales, la pared celular (en plantas, hongos, bacterias) o el glicocálix. Contribuye a la formación de cubiertas protectoras como escamas o caparazones en diversos organismos.
Función de Relación y Comunicación: Se liberan moléculas de señalización (hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento) que actúan sobre otras células (células diana), permitiendo la comunicación intercelular y la coordinación de funciones en organismos pluricelulares.
Función de Excreción: Se eliminan productos de desecho celular, como los residuos no digeridos procedentes de la fagocitosis o la actividad lisosomal, mediante la fusión de las vacuolas residuales con la membrana plasmática.
Función Digestiva: Células especializadas (ej. glándulas exocrinas) secretan enzimas digestivas al exterior para la digestión extracelular de alimentos.

Diferenciaciones de la Membrana Plasmática

En ciertos tipos celulares, la membrana plasmática presenta modificaciones estructurales que representan especializaciones para funciones específicas:

Microvellosidades: Son prolongaciones digitiformes (similares a dedos) de la membrana plasmática, inmóviles, cuyo interior está sostenido por un haz de filamentos de actina y otras proteínas del citoesqueleto. Su función principal es aumentar enormemente la superficie de la membrana (hasta 20 veces), facilitando procesos de absorción (ej. células del epitelio intestinal) o secreción.
Estereocilios: Son prolongaciones inmóviles, estructuralmente similares a microvellosidades pero mucho más largas y, a veces, ramificadas. También contienen filamentos de actina. Se encuentran, por ejemplo, en el epidídimo (absorción) y en las células sensoriales ciliadas del oído interno (cóclea y sistema vestibular), donde participan en la mecanotransducción (conversión de estímulos mecánicos, como las vibraciones sonoras o movimientos de la cabeza, en señales nerviosas), siendo cruciales para la audición y el equilibrio.
Invaginaciones Basales: Son plegamientos profundos de la membrana plasmática hacia el interior celular, generalmente en la región basal de la célula (la que se apoya en la lámina basal). Aumentan la superficie de la membrana en esta zona, asociándose a menudo con numerosas mitocondrias para proporcionar ATP para el transporte activo de iones y agua. Son características de células con alta actividad de transporte, como las de los túbulos renales (ej. túbulo contorneado proximal de la nefrona) o los conductos de glándulas salivales.
Uniones Intercelulares: Son especializaciones de la membrana que conectan células adyacentes en un tejido. Proporcionan cohesión estructural, sellan el espacio intercelular o permiten la comunicación directa entre citoplasmas vecinos. Existen varios tipos (uniones estrechas, uniones adherentes, desmosomas, uniones comunicantes o gap).

El Medio Interno Celular: Disoluciones y Dispersiones

El citosol celular es un medio acuoso complejo que contiene una gran cantidad de moléculas disueltas o dispersas, formando disoluciones verdaderas y dispersiones coloidales.

Tipos de Dispersiones Acuosas

Disoluciones Verdaderas

El soluto está formado por iones o moléculas pequeñas (tamaño < 1 nm) que se dispersan homogéneamente en el disolvente (agua). La disolución resultante es transparente, homogénea y estable. Presentan propiedades coligativas (descenso de la presión de vapor, aumento del punto de ebullición, descenso del punto de congelación, presión osmótica) que dependen de la concentración total de partículas de soluto, no de su naturaleza. Ejemplos en la célula incluyen disoluciones de sales minerales (iones como Na⁺, K⁺, Cl^–), monosacáridos (glucosa), aminoácidos, etc.

Dispersiones Coloidales (Coloides)

Las partículas dispersas (fase dispersa) tienen un tamaño mayor (entre 1 nm y 1 µm), típicamente macromoléculas como proteínas, polisacáridos complejos y ácidos nucleicos, dispersas en la fase dispersante (agua del citosol). A menudo presentan un aspecto translúcido o turbio y muestran el efecto Tyndall (dispersión de la luz por las partículas coloidales). El citoplasma es un ejemplo claro de dispersión coloidal, principalmente debido a la alta concentración de proteínas.

Estas dispersiones pueden existir en dos estados físicos interconvertibles:

Estado Sol: Más fluido, similar a un líquido viscoso. Predomina cuando las interacciones entre las partículas dispersas son débiles y hay mayor proporción de fase dispersante.
Estado Gel: Más viscoso o semisólido, con consistencia de gelatina. Se forma cuando las partículas dispersas interactúan entre sí formando una red tridimensional que atrapa la fase dispersante.

La transición sol-gel es importante en procesos celulares como el movimiento ameboide.

Funciones de las Sales Minerales

Las sales minerales se encuentran en los seres vivos de dos formas: disueltas en los fluidos corporales o precipitadas formando estructuras sólidas.

Funciones de las Sales Minerales Disueltas (Iones)

Los iones disueltos (cationes y aniones) desempeñan funciones vitales:

Funciones Biológicas y Bioquímicas Específicas:
- Na⁺: Esencial en la transmisión del impulso nervioso, el equilibrio hídrico y el cotransporte de otras moléculas a través de las membranas.
- K⁺: Crucial en la transmisión del impulso nervioso, la contracción muscular, el mantenimiento del potencial de membrana y como cofactor enzimático.
- Ca²⁺: Interviene en la contracción muscular, la coagulación sanguínea, la liberación de neurotransmisores, la señalización celular (segundo mensajero) y forma parte de estructuras esqueléticas (huesos, dientes).
- Mg²⁺: Actúa como cofactor esencial para muchas enzimas (especialmente las que utilizan ATP), estabiliza ribosomas y ácidos nucleicos, y forma parte de la molécula de clorofila en plantas.
- Otros iones como Cl^–, Fe²⁺/Fe³⁺, PO₄^3-, HCO₃^–, etc., también cumplen funciones esenciales.
Mantenimiento de la Presión Osmótica:
La ósmosis es el movimiento neto de agua a través de una membrana semipermeable (permeable al agua pero no a ciertos solutos) desde una región de menor concentración de solutos (mayor potencial hídrico, disolución hipotónica) hacia una región de mayor concentración de solutos (menor potencial hídrico, disolución hipertónica). Este movimiento tiende a igualar las concentraciones a ambos lados de la membrana.
La presión osmótica de una disolución es la presión que se debe aplicar a esa disolución para detener el flujo neto de agua hacia ella a través de una membrana semipermeable cuando está en contacto con agua pura o una disolución más diluida. Es una medida de la tendencia de la disolución a captar agua por ósmosis y depende de la concentración total de partículas de soluto.
Las células deben mantener un equilibrio osmótico con su entorno para evitar cambios drásticos de volumen que comprometan su viabilidad:
- En un medio isotónico (igual concentración de solutos que el citosol), no hay flujo neto de agua y la célula mantiene su volumen normal.
- En un medio hipertónico (mayor concentración de solutos que el citosol), el agua tiende a salir de la célula por ósmosis, provocando su encogimiento (crenación en células animales, plasmólisis en células vegetales, donde la membrana se separa de la pared celular).
- En un medio hipotónico (menor concentración de solutos que el citosol), el agua tiende a entrar en la célula por ósmosis. Las células animales se hinchan y pueden estallar (citólisis o lisis osmótica). Las células vegetales se hinchan, pero la pared celular rígida impide la lisis, generando una presión interna llamada presión de turgencia, que es esencial para la rigidez de los tejidos vegetales.
Mantenimiento del pH (Sistemas Tampón):
El pH es una medida de la acidez o basicidad de una disolución acuosa, que depende de la concentración de iones hidrógeno (H⁺) o hidronio (H₃O⁺). Se define como: pH = -log₁₀[H⁺].
La escala de pH varía típicamente de 0 a 14 a 25°C. Un pH de 7 es neutro ([H⁺] = [OH^–]). Valores menores a 7 indican acidez ([H⁺] > [OH^–]), y valores mayores a 7 indican basicidad o alcalinidad ([H⁺] < [OH^–]). La escala se basa en el producto iónico del agua: [H⁺] x [OH^–] = 10^-14 M².
Cada célula, compartimento celular y fluido corporal mantiene un pH específico y relativamente constante, esencial para el funcionamiento óptimo de las enzimas y otros procesos biológicos (ej., pH sanguíneo humano ~7.35-7.45; citosol ~7.2; estómago ~1.5-3.5; lisosomas ~4.5-5.0).
Los organismos poseen sistemas tampón o buffer (disoluciones amortiguadoras) que resisten cambios bruscos de pH cuando se añaden ácidos o bases. Estos sistemas suelen consistir en un par ácido débil/base conjugada (ej., el tampón bicarbonato H₂CO₃/HCO₃^– en la sangre, el tampón fosfato H₂PO₄^–/HPO₄^2- en el interior celular) que pueden neutralizar H⁺ o OH^– añadidos.

Diálisis

La diálisis es un proceso de separación de moléculas basado en su diferente capacidad para atravesar una membrana semipermeable o dializadora. Esta membrana permite el paso del agua y solutos de bajo peso molecular (como iones, urea, glucosa) pero retiene moléculas más grandes (como proteínas, polisacáridos). Los solutos pequeños difundirán a través de la membrana desde la zona de mayor concentración hacia la de menor concentración, siguiendo su gradiente, hasta alcanzar el equilibrio. Se utiliza artificialmente en medicina (hemodiálisis para insuficiencia renal) y en laboratorio para purificar macromoléculas.

Funciones de las Sales Minerales Precipitadas (Sólidas)

Las sales minerales en estado sólido (insolubles o precipitadas) forman estructuras duras que proporcionan protección y sostén mecánico a los organismos:

Carbonato cálcico (CaCO₃): Forma conchas de moluscos, caparazones de crustáceos, esqueletos de corales, exoesqueleto de algunos protozoos (foraminíferos) y otolitos en el oído interno de vertebrados.
Fosfato cálcico (principalmente hidroxiapatita [Ca₁₀(PO₄)₆(OH)₂]): Componente principal de huesos y dientes de vertebrados, proporcionándoles dureza y resistencia.
Sílice (SiO₂): Forma el caparazón (frústula) de las diatomeas (algas unicelulares) y espículas en algunas esponjas y radiolarios.

Isomería en Moléculas Biológicas: Estereoisomería

La estereoisomería se refiere a la existencia de isómeros (moléculas con la misma fórmula molecular) que tienen la misma secuencia de átomos enlazados (misma conectividad o fórmula estructural plana), pero difieren en la orientación tridimensional de sus átomos en el espacio.

Una causa fundamental de estereoisomería en moléculas orgánicas es la presencia de uno o más carbonos asimétricos o quirales: un átomo de carbono unido covalentemente a cuatro sustituyentes diferentes. Un centro quiral hace que la molécula no sea superponible con su imagen especular.

El número máximo de estereoisómeros posibles para una molécula con n centros quirales distintos es 2ⁿ.

Tipos de Estereoisómeros

Enantiómeros: Son pares de estereoisómeros que son imágenes especulares no superponibles entre sí (como la mano derecha y la izquierda). Tienen propiedades físicas idénticas (punto de fusión, ebullición, solubilidad) excepto por su interacción con otras moléculas quirales y su efecto sobre la luz polarizada.
Diastereómeros: Son estereoisómeros que no son imágenes especulares entre sí. Ocurren en moléculas con dos o más centros quirales. Los diastereómeros sí tienen propiedades físicas y químicas diferentes.
Epímeros: Son un tipo particular de diastereómeros que difieren en la configuración de un solo centro quiral. Por ejemplo, la D-glucosa y la D-manosa son epímeros en C2; la D-glucosa y la D-galactosa son epímeros en C4.

Nomenclatura D/L

Es una convención utilizada comúnmente para designar la configuración de azúcares y aminoácidos, basada en la configuración del gliceraldehído. Se observa el carbono quiral más alejado del grupo funcional principal (grupo carbonilo en azúcares, grupo carboxilo en aminoácidos) en la proyección de Fischer:

Si el grupo -OH (en azúcares) o -NH₂ (en aminoácidos) en ese carbono quiral está a la derecha, se asigna la configuración D.
Si dicho grupo está a la izquierda, se asigna la configuración L.

La mayoría de los azúcares naturales pertenecen a la serie D, mientras que la mayoría de los aminoácidos proteicos pertenecen a la serie L.

Actividad Óptica

Las moléculas quirales (y por tanto, sus disoluciones) presentan actividad óptica: tienen la capacidad de desviar o rotar el plano de la luz polarizada cuando esta atraviesa la disolución.

Si la rotación del plano de luz es hacia la derecha (en el sentido de las agujas del reloj), el compuesto es dextrógiro y se designa con el signo (+).
Si la rotación es hacia la izquierda (sentido antihorario), el compuesto es levógiro y se designa con el signo (-).

Importante: La designación configuracional D/L no predice la dirección (+ o -) de la rotación óptica. Por ejemplo, la D-glucosa es dextrógira (+), pero la D-fructosa es levógira (-).

Una mezcla equimolar de dos enantiómeros (mezcla racémica o racemato) es ópticamente inactiva, ya que las rotaciones iguales y opuestas de cada enantiómero se cancelan mutuamente.