Rutas Catabólicas Esenciales: Glucólisis y Producción de Energía Celular

El Catabolismo: Rutas Esenciales para la Obtención de Energía Celular

El catabolismo es una serie de reacciones oxidativas mediante las cuales compuestos orgánicos ricos en energía se degradan, convirtiéndose en otros más sencillos. Este proceso libera energía en forma de ATP (Adenosín Trifosfato), fundamental para realizar las actividades vitales en el organismo. Los procesos catabólicos son, por naturaleza, oxidativos y exergónicos (liberan energía).

Existen dos tipos principales de procesos catabólicos, clasificados según el grado de oxidación del sustrato y la naturaleza del aceptor final de electrones:

Tipos de Procesos Catabólicos

• Respiración Celular

  Proceso por el cual la oxidación del sustrato es completa, transformándose en compuestos inorgánicos como CO₂ y H₂O. Se libera una gran cantidad de energía en forma de ATP. El ATP se obtiene mediante la fosforilación a nivel de sustrato y, principalmente, a través del transporte de electrones (fosforilación oxidativa). El aceptor final de electrones es siempre un compuesto inorgánico:

  • Respiración Aerobia: El aceptor final es el O₂, que al aceptarlos se reduce a agua.
  • Respiración Anaerobia: El aceptor final son otros compuestos inorgánicos, como el NO₃^– (nitrato).

• Fermentación

  Proceso por el cual la oxidación de los sustratos es incompleta, y el producto final es un compuesto orgánico. Se libera menos energía en comparación con la respiración celular. Según cuál sea el aceptor final de electrones, puede ser fermentación láctica, alcohólica, entre otras. Este proceso es realizado principalmente por bacterias y levaduras.

Catabolismo de Glúcidos: La Fuente Principal de Energía

El catabolismo de glúcidos es el proceso mediante el cual estos compuestos se degradan para formar moléculas más sencillas, liberando energía en forma de ATP. La degradación de los glúcidos sigue la vía de la glucosa, adaptándose a las distintas procedencias en las células:

Origen de la Glucosa en Células

• En Células Animales

  • La glucosa se obtiene por la ingestión de alimentos que contienen azúcares, los cuales se hidrolizan en el tubo digestivo, pasan a la sangre y, finalmente, entran a la célula por difusión facilitada.
  • A partir del glucógeno almacenado en el hígado y las fibras musculares, mediante glucogenólisis.
  • A partir de otros compuestos orgánicos, a través de la gluconeogénesis.

• En Células Vegetales

  • La glucosa puede ser obtenida a partir de materia inorgánica mediante la fotosíntesis (ciclo de Calvin).
  • Por hidrólisis del almidón de reserva.
  • Por gluconeogénesis a partir de otros compuestos orgánicos.

En el catabolismo de los glúcidos, la glucólisis es la primera etapa, en la cual la glucosa se transforma en ácido pirúvico (o piruvato). Este piruvato puede seguir dos caminos principales, dependiendo de las condiciones celulares:

• Condiciones Anaerobias: Se dirige hacia la fermentación.
• Condiciones Aerobias: Se dirige hacia la respiración celular (Ciclo de Krebs y cadena respiratoria).

Glucólisis: La Ruta Metabólica Central

La glucólisis es una ruta metabólica fundamental que convierte una molécula de glucosa en dos moléculas de piruvato, con la producción neta de dos moléculas de ATP. Consiste en una secuencia de 10 reacciones catalizadas enzimáticamente que ocurren en el citosol de la célula.

Etapas de la Glucólisis

1. Etapa Preparatoria (Fase de Inversión de Energía)

   Comprende las primeras 5 reacciones. En esta fase, la glucosa se fragmenta y se obtienen dos moléculas de gliceraldehído-3-fosfato (G3P). Se consumen 2 moléculas de ATP para fosforilar la glucosa y sus derivados.

   Reacciones de la Etapa Preparatoria:

   1. La glucosa es fosforilada por el ATP, formando glucosa-6-fosfato.
   2. La glucosa-6-fosfato se isomeriza (catalizada por una isomerasa) a fructosa-6-fosfato.
   3. La fructosa-6-fosfato es fosforilada por el ATP (catalizada por una quinasa) a fructosa-1,6-difosfato.
   4. La fructosa-1,6-difosfato se rompe (catalizada por una aldolasa) dando lugar a dos triosas: gliceraldehído-3-fosfato y dihidroxiacetona fosfato.
   5. La dihidroxiacetona fosfato se convierte en gliceraldehído-3-fosfato (catalizada por una isomerasa).

   Nota: Las cetonas se transforman en aldehídos porque solo el gliceraldehído-3-fosfato puede continuar el proceso. Así, cada molécula de glucosa da lugar a dos moléculas de gliceraldehído-3-fosfato, y a partir de aquí, el proceso se duplica.

2. Etapa de Degradación (Fase de Obtención de Energía)

   Esta fase es doble, ya que ocurre simultáneamente con las dos moléculas de gliceraldehído-3-fosfato. Se produce una oxidación que genera 2 moléculas de NADH y 2 fosforilaciones a nivel de sustrato que producen 4 moléculas de ATP.

   Reacciones de la Etapa de Degradación (por cada molécula de G3P, se duplica para la glucosa inicial):

   1. El gliceraldehído-3-fosfato se oxida y se transforma en ácido 1,3-difosfoglicérico (catalizada por una deshidrogenasa). Los hidrógenos liberados son aceptados por el NAD⁺, que se reduce a NADH + H⁺.
   2. El ácido 1,3-difosfoglicérico transfiere un grupo fosfato al ADP, sintetizando ATP y transformándose en ácido 3-fosfoglicérico (catalizada por una quinasa).
   3. El ácido 3-fosfoglicérico pasa a ácido 2-fosfoglicérico (catalizada por una mutasa).
   4. Se libera una molécula de agua. El ácido 2-fosfoglicérico se transforma en ácido fosfoenolpirúvico (catalizada por una enolasa).
   5. El fosfoenolpirúvico transfiere su grupo fosfato al ADP, formándose ATP y convirtiéndose en ácido pirúvico (catalizada por una quinasa).

Balance Final de la Glucólisis

• Etapa Preparatoria: 1 Glucosa + 2 ATP → 2 Gliceraldehído-3-fosfato + 2 ADP
• Etapa de Degradación (por 2 G3P): 2 Gliceraldehído-3-fosfato + 2 NAD⁺ + 4 ADP + 2 P_i → 2 Ácido Pirúvico + 2 NADH + 2 H⁺ + 4 ATP
• Balance Total Neto: 1 Glucosa + 2 NAD⁺ + 2 ADP + 2 P_i → 2 Ácidos Pirúvicos + 2 ATP (neto) + 2 NADH + 2 H⁺

La glucólisis es una ruta fundamental para que todas las células puedan extraer energía de la glucosa. Además, prepara a la glucosa para su oxidación completa en la mitocondria, donde se libera mucha más energía. Para que la glucólisis pueda continuar, el NAD⁺ debe regenerarse a partir del NADH producido. Por otra parte, el destino del piruvato depende del tipo de célula y de la disponibilidad de oxígeno (O₂).

Formación de Acetil-CoA a partir de Piruvato

El piruvato obtenido de la glucólisis se descarboxila oxidativamente para formar acetil-CoA y CO₂. Esta es una reacción irreversible que dirige el piruvato hacia su oxidación final en el ciclo de Krebs. Debido a la elevada estabilidad del grupo acetilo, su oxidación no es directa y, por ello, se oxida completamente mediante el ciclo de Krebs. En este ciclo, el grupo acetilo del acetil-CoA se une a un compuesto de cuatro carbonos para formar citrato, una molécula de seis carbonos. A continuación, dos carbonos del citrato se oxidan hasta CO₂, y el compuesto de cuatro carbonos se regenera para continuar el ciclo.