Auxinas: Hormonas del Crecimiento y Tropismos
La auxina natural más abundante es el ácido indolacético (AIA/IAA), presente en la mayoría de las plantas. Se sintetiza a partir del triptófano (aunque existen otras rutas) en meristemos apicales del tallo, hojas jóvenes y frutos en desarrollo.
Funciones Principales de las Auxinas
- Crecimiento celular y elongación.
- Fototropismo y gravitropismo (respuestas a la luz y gravedad).
- Ramificación de tallos y raíces.
- Establecimiento del patrón embrionario.
- Mantenimiento de células madre.
- Formación de órganos vegetales.
Transporte de Auxinas
Las auxinas se mueven a largas distancias a través del floema. También se transportan a distancias cortas mediante proteínas de transporte. Normalmente, se desplazan desde el ápice de la zona aérea hacia el ápice de la raíz. Una vez allí, las auxinas cambian de dirección y se mueven a distancias cortas hacia arriba.
- En la parte apical de la célula se encuentran los transportadores AUX1.
- En la parte basal se localizan los transportadores PIN1.
Función de las Auxinas en el Fototropismo del Tallo
La luz produce una redistribución lateral de las auxinas:
- Zona iluminada: Menor concentración de auxinas.
- Zona en sombra: Mayor concentración de auxinas.
Si el ápice recibe luz de forma oblicua o lateral, la planta se orientará. Uno de los laterales del ápice se elongará más. A nivel molecular, los transportadores PIN, que inicialmente están repartidos de forma homogénea, se translocan. Esto resulta en mayores concentraciones de transportadores PIN en el lado opuesto a la luz. Por lo tanto, en este lado se acumulará más auxina, activando las expansinas y provocando la elongación de esta parte de la planta, lo que causa la curvatura hacia la luz.
Citoquininas: Promotoras de la División Celular
Biosíntesis y Transporte de Citoquininas
- Se sintetizan a partir de la purina adenina sustituida (R).
- Producidas principalmente en meristemos apicales de la raíz (aunque presentes en todos los órganos).
- Se transportan desde la raíz por el xilema.
Funciones Clave de las Citoquininas
- Retraso de la senescencia (envejecimiento) de la hoja.
- Movilización de nutrientes.
- Dominancia apical: Promueve el crecimiento del tallo hacia arriba y de las raíces hacia abajo.
- Formación del SAM (meristemo apical del tallo).
- Desarrollo floral.
- Ruptura de la dormancia y germinación.
- Regulación de la división celular:
- Concentraciones normales de citoquininas promueven un crecimiento normal de las raíces.
- Si se inhiben, las raíces se desarrollan de forma desmesurada.
- En la raíz, suprimen la división celular mediante la activación de CDC25, un inhibidor de las ciclinas.
- Activan quinasas que fosforilan a las Cdk; las Cdk fosforiladas no actúan.
- Incrementan los niveles de ciclina D y promueven la entrada en G1 en el SAM.
- Sin embargo, en el tallo, las citoquininas estimulan el crecimiento.
Giberelinas: Impulsoras de la Germinación y Elongación
Las giberelinas interrumpen el período de latencia de las semillas, promoviendo su germinación. Además, regulan el crecimiento longitudinal del tallo y la elongación celular, estimulando su desarrollo. Estas hormonas son indispensables para la transición de la planta de su fase juvenil a su fase adulta.
Biosíntesis y Transporte de Giberelinas
- Siguen la ruta de los terpenoides.
- Se producen principalmente en la zona apical del tallo y la raíz, y en las hojas.
- También se sintetizan en embriones en germinación, plántulas jóvenes, ápices del tallo y semillas en desarrollo.
- Se transportan por xilema y floema.
Funciones Esenciales de las Giberelinas
- Estimulan el crecimiento del tallo mediante la estimulación de la división y elongación celular.
- Regulan la transición de la fase juvenil a la fase adulta.
- Influyen en la iniciación floral.
- Promueven la germinación de las semillas (ruptura de la dormancia) y la producción de enzimas hidrolíticas durante la germinación (α-amilasa).
Ruptura de la Dormancia
Es el período en el que la semilla permanece en estado de latencia hasta que las condiciones ambientales son favorables para su germinación.
Giberelinas y Movilización de Almidón en Semillas
Un sitio muy importante de síntesis de giberelinas es el embrión. Una semilla no tiene aparato fotosintético y necesita energía para germinar. Una vez que el embrión ha detectado las condiciones ambientales correctas, empieza a liberar giberelinas. Estas giberelinas se reparten por toda la semilla.
Existe una capa de células denominada capa de la aleurona. Estas células tienen receptores para giberelinas y, por lo tanto, son las únicas capaces de responder a sus concentraciones. Cuando detectan las giberelinas, se desatan cascadas de señalización con proteínas G que llevan a la expresión del material genético, en concreto de la α-amilasa, la cual se libera al endosperma, rico en almidón. Por lo tanto, la α-amilasa generará glucosa, es decir, azúcares, que servirán de energía para el embrión.
Mecanismo Molecular de la α-Amilasa
Cuando la giberelina se une al receptor, activa la expresión del gen GAMYB. La proteína GAMYB se une a una región llamada receptor de elementos de giberelinas, que se encuentra en la región promotora de la α-amilasa. Por lo tanto, esta unión dará lugar a la expresión de la α-amilasa.
Ácido Abscísico (ABA): La Hormona del Estrés y la Dormancia
Biosíntesis y Transporte de ABA
- Se sintetiza a partir del pigmento vegetal carotenoide zeaxantina.
- El ABA se sintetiza prácticamente en todas las células de las plantas vasculares (cloroplastos y amiloplastos).
- Es transportado por el xilema y el floema.
Funciones Cruciales del ABA
- Señalización de déficit hídrico.
- Desarrollo y dormancia de semillas.
- Dormancia de yemas.
El ABA es la hormona del estrés hídrico; se libera cuando la planta está sometida a la pérdida de agua o a terrenos muy salinos. Por lo tanto, cuando la planta sufre estrés hídrico, disminuye el crecimiento del tallo y aumenta el crecimiento de la raíz para poder llegar a terrenos con agua o menor concentración salina.
Regulación de la Apertura Estomática por ABA
La apertura de los estomas implica un intercambio de vapor de agua y gases, lo cual está directamente relacionado con el estrés hídrico. Las partículas implicadas en este proceso son los iones.
- Cuando hay gran cantidad de iones en la vacuola, para equilibrar la concentración, la célula incorpora agua y se hincha. En este caso, los estomas se abren.
- Si los iones salen de la vacuola al medio extracelular, se produce el proceso contrario: la célula pierde agua y colapsa, provocando el cierre del estoma.
Mecanismos de Cierre Estomático en Células Guarda
Las células guarda pueden seguir dos vías para el cierre estomático. Ambas vías se dan en todas las plantas:
Vía I: Implicación del pH y Protones
Se sabe que intervienen el pH y los protones, pero el mecanismo exacto no está completamente dilucidado. Se sigue la vía del IP3, que junto con otros factores, activa los canales de calcio, lo que inhibe una bomba de protones, disminuyendo el pH. Sabemos que esta disminución o cambio de pH provoca el cierre de los estomas; sin embargo, el mecanismo preciso no se conoce.
Vía II: Cascada de Señales por ABA y Calcio
Cuando el ABA llega a su receptor, se provoca una cascada de señales. Se activan canales de calcio en la membrana, lo que favorece la entrada de calcio. El calcio, como mensajero secundario, activa más canales de calcio presentes en la vacuola. Al mismo tiempo, provoca una señal de calcio alta. Esta señal activa los canales de cloro y potasio de la vacuola, saliendo de la vacuola al citoplasma. También activa los canales de cloro y potasio de la membrana, por lo tanto, el cloro y el potasio salen al medio extracelular. Con esto se provoca un incremento de iones en la parte extracelular. Esta subida de calcio inhibe los canales de entrada del potasio. Por lo tanto, en el interior celular disminuye la concentración de iones. Esto provoca un incremento de ósmosis, y el agua sale de las células guarda hacia las células de la epidermis. Esto hace que las células colapsen y, por lo tanto, los estomas se cierran.
Etileno: La Hormona Gaseosa de la Maduración y el Estrés
El etileno es una hormona gaseosa sintetizada por todos los órganos de la planta. Su producción aumenta durante la abscisión de la hoja, la senescencia floral y la maduración del fruto. Cualquier tipo de herida o estrés puede también inducir su biosíntesis. Es la única fitohormona gaseosa, lo que le permite difundir en los espacios intercelulares y afectar a los tejidos circundantes. Es conocida como la hormona de la maduración.
Biosíntesis y Propiedades del Etileno
- Se sintetiza a partir de S-adenosilmetionina, siendo el etileno uno de sus productos.
- Sintetizada por todos los órganos.
- Se libera fácilmente del tejido de origen y pasa a la fase gaseosa en los espacios intercelulares.
- Difunde muy bien.
Funciones del Etileno en la Planta
- Elongación de raíces y ápices.
- Desarrollo reproductivo:
- Determinación sexual.
- Senescencia de pétalos.
- Maduración de frutos.
- Respuestas al estrés:
- Agentes químicos: Metales pesados, lluvia ácida, ozono.
- Agentes físicos: Heridas, encharcamientos, radiaciones, altas o bajas temperaturas.
- Agentes biológicos: Insectos, hongos, bacterias y virus.
Mecanismo de Acción del Etileno: El Receptor ETR1
El etileno tiene varios tipos de receptores. Nos centraremos en el receptor ETR1.
En Ausencia de Etileno
En ausencia de etileno, el receptor ETR1 está inactivo y unido a una proteína (CTR1), encontrándose en forma de dímero. En esta forma, su actividad quinasa está activa y fosforila el dominio carboxilo terminal de la proteína de membrana EIN2. En estas condiciones de fosforilación, la proteína EIN2 está intacta y los efectores de la vía están inactivos.
En Presencia de Etileno
Cuando el etileno se une al receptor, se produce un cambio conformacional, y el dímero se disocia. Esto inactiva su actividad quinasa, y ya no fosforila a EIN2. Como EIN2 no está fosforilado, el dominio carboxilo terminal se vuelve inestable, se separa y se transloca al núcleo, donde activa los efectores de la vía del etileno. Esto activa finalmente al factor de respuesta a etilenos (ERF), que es un factor de transcripción que se une a los genes implicados en la respuesta del etileno, como por ejemplo la maduración.
Efectos del Etileno en la Maduración y Abscisión
- Para la maduración, es necesario que se activen las enzimas hidrolíticas de la pared celular. Todas estas enzimas se activan gracias al factor de respuesta a etilenos. Se produce la síntesis de azúcares, la producción de pigmentos para el cambio de color de la fruta, etc.
- Por ejemplo, en la abscisión de hojas en algunas plantas: en las axilas de las plantas que empiezan a liberar etileno, se activan enzimas hidrolíticas de la pared celular, volviéndola cada vez más laxa. Esto provoca que la hoja pierda fuerza y se desprenda.